Diacamma rugosum - Hormiga Gladiadora

Negra, acorazada de estrías y con unas espinas en la cintura, Diacamma rugosum es la hormiga que dio nombre a todo su género y una de las cazadoras más feroces que se pueden tener en casa: patrulla sola, persigue a sus presas a toda velocidad y se lanza contra cualquier artrópodo sin pensárselo. Su colonia funciona sin reina. Quien pone los huevos es una gamergate, una obrera que se ha apareado y que, para no tener competencia, deja estériles a sus hermanas en cuanto nacen.

Conviene aclarar algo desde el principio: casi todo lo que se sabe del comportamiento de Diacamma procede de estudios con especies próximas (D. australe, D. ceylonense, D. indicum y la Diacamma de Okinawa, que durante años se publicó como «rugosum»). Lo aplicamos a D. rugosum porque el sistema social es común al género, pero lo señalamos cada vez que el dato viene de otra especie.

Biología

¿Qué es una gamergate?

El término lo acuñaron los mirmecólogos a partir de dos palabras griegas: gamos («boda») y ergátēs («obrera»). Una gamergate es, por tanto, una obrera apareada que se reproduce. En la mayoría de las hormigas esa tarea corresponde a la reina; en Diacamma, la reina simplemente no existe, y su función la asume una sola obrera por colonia.

Lo que la separa de una reina auténtica se resume en tres puntos:

Cuerpo de obrera. Una reina nace con alas y con un tórax ensanchado, lleno de músculos de vuelo. La gamergate nunca tuvo alas, conserva la silueta de una obrera y tiene el mismo tamaño que las demás: en un estudio de 26 colonias de D. ceylonense, era la única con los ovarios activos y esperma almacenado, pero no se diferenciaba por las medidas.

Sin vuelo nupcial. No sale a volar para buscar pareja: espera a los machos en la entrada de su propio nido.

Un cargo, no una casta. Cualquier obrera podría haber sido gamergate. El papel se decide en la vida adulta, por las interacciones dentro del nido, y no durante el desarrollo de la larva. A partir de ahí cambian su perfil químico (los hidrocarburos de la cutícula, que las compañeras leen con las antenas) y la actividad de un puñado de genes, sobre todo relacionados con el metabolismo y la nutrición, que se reajusta casi de inmediato al alcanzar la posición dominante.

¿Cómo se reconoce? Por un detalle anatómico que veremos enseguida: es la única de la colonia que conserva intactas las gemmae.

La primera Diacamma: historia de un nombre

En 1842, el naturalista francés Le Guillou describió una hormiga grande y estriada con el nombre de Ponera rugosa. Veinte años después, Gustav Mayr creó para ella y sus parientes el género Diacamma (1862), y aquella Ponera rugosa quedó como especie tipo: la referencia sobre la que se define todo el género. El epíteto rugosum significa «rugoso» y alude a la escultura de su cutícula, recorrida por estrías y arrugas de punta a punta.

Hoy el género cuenta con unas 44 especies válidas (Bolton, 2024) y más de 20 subespecies, repartidas desde la India y el sur de China hasta el sur de Japón, el sudeste asiático y el norte de Australia. En inglés divulgativo, D. rugosum aparece a veces como «Bornean queenless ant» o «Asian bullet ant». El segundo nombre es solo un apodo comercial: no indica que su picadura se parezca a la de la famosa hormiga bala americana.

Un nombre, muchas hormigas: el complejo rugosum

D. rugosum se ha citado en un territorio enorme: India, Nepal, Bangladés, Sri Lanka, Myanmar, Tailandia, Vietnam, el sur de China, Singapur, Filipinas, Nueva Guinea y numerosas islas de Indonesia, de Borneo y Sulawesi a Java, Bali, Lombok y Timor. Tanta extensión ya hace sospechar. En 1922, Wheeler y Chapman contaban unas 25 subespecies y variedades bajo este nombre, y hoy siguen descritas alrededor de veinte, cuya validez está pendiente de una revisión moderna: los propios autores del último trabajo sobre el grupo en la India advierten de que el rango de esas subespecies «puede cambiar».

Con el tiempo, varias formas que se publicaban como «rugosum» se han separado como especies propias, como D. ceylonense, D. indicum o D. vagans de las Molucas, y siguen apareciendo especies nuevas en el sudeste asiático. Por eso, con prudencia: el nombre comercial «D. rugosum» cubre en la práctica un complejo de especies muy parecidas, y una colonia vendida con ese nombre pertenece al grupo de rugosum, aunque no siempre a la especie en sentido estricto. Las colonias de Antomas proceden del sudeste asiático.

En su hábitat natural anida en el suelo, bajo piedras, entre raíces o en taludes de tierra. Los nidos del género son austeros: en D. indicum, los moldes de 77 nidos naturales revelaron casi siempre una galería de entrada que desemboca en una única cámara.

Gemmae: el destino se decide al salir del capullo

En el tórax de cada obrera recién nacida hay dos pequeños apéndices, uno a cada lado: las gemmae. Están cubiertas de pelos sensoriales y tienen una glándula propia, y su origen es curioso: son lo que queda de unas alas que nunca llegan a desarrollarse, porque los esbozos alares de la larva se reabsorben casi por completo.

La gamergate vigila los nacimientos. Cuando una obrera abandona el capullo, todavía clara y blanda (los criadores la llaman callow), la gamergate la sujeta y le corta las gemmae a mordiscos. Desde ese momento, la obrera mutilada ya no muestra conducta sexual ni podrá aparearse jamás. La explicación parece estar en el sistema nervioso: al perder las gemmae, se degeneran las conexiones entre sus pelos sensoriales y el cerebro, de modo que el cambio no tiene vuelta atrás.

Ojo a un error muy repetido en internet: no se mutila a las pupas, sino a las adultas recién emergidas. Y las recién nacidas no luchan contra una gamergate asentada, aunque sí atacan a otras callows intactas, que son sus competidoras directas por el relevo.

Una pista que lleva la víctima

¿Qué señal le dice a la gamergate que debe mutilar? La respuesta salió de comparar dos Diacamma del sur de la India: D. ceylonense, que mutila como el resto del género, y una forma llamada «nilgiri», cuya gamergate nunca mutila y mantiene el control solo a base de dominancia y agresiones. Al cambiar capullos de una colonia a otra, las obreras de «nilgiri» crecidas entre D. ceylonense se libraron de la mutilación, y las de D. ceylonense crecidas entre «nilgiri» la sufrieron, pese a que en esa colonia nadie mutila.

Es decir: la señal que dispara el ataque la emite la propia recién nacida, probablemente desde las gemmae, y no la colonia en la que se cría.

Cuando falta la gamergate

Mientras la gamergate vive, ninguna rival llega a adulta con las gemmae intactas, así que destronarla es prácticamente imposible. El cambio solo llega con su muerte: la mutilación se detiene, y la primera callow que nace intacta suele ser la que se aparea y toma el relevo. La colonia, por tanto, no muere con su reproductora: puede renovarla.

Eso sí, la sucesora necesita aparearse con un macho, y en libertad esos machos llegan de otras colonias. En cautividad se puede reproducir la situación aportando un macho de otra colonia; lo contamos en «Si muere la gamergate».

Feromonas en las patas y un macho sacrificado

A los pocos días de nacer, la obrera intacta se coloca en la boca del nido para hacer la llamada sexual: emite feromonas desde la glándula metatibial, situada en las patas posteriores, y con ellas atrae a los machos alados que vuelan desde otras colonias. El apareamiento es sorprendentemente largo, hasta dos días, y termina de forma brusca: la gamergate y las obreras matan al macho y lo sacan del nido. En D. rugosum se ha llegado a observar el apareamiento dentro del propio nido. El esperma de ese único macho le basta a la gamergate para el resto de su vida.

Vigilancia entre hermanas

Que una obrera esté mutilada no significa que no pueda poner huevos: conserva los ovarios, y sus huevos sin fecundar dan machos, como en todos los himenópteros. Mientras la gamergate está presente, eso ocurre poco; en colonias huérfanas, en cambio, las obreras ponen con frecuencia. En la Diacamma de Japón se ha descrito una doble vigilancia: la gamergate y el resto de obreras persiguen a las que intentan poner.

La vigilancia, además, depende del tamaño de la colonia. Un trabajo de 2018 encontró machos solo en colonias de alrededor de cien obreras o más (47 de 56 machos procedían de colonias de más de 100, y ninguno de las de menos de 50), y en laboratorio más de la mitad de los machos (un 58 %) eran hijos de obreras y no de la gamergate. Las colonias grandes, por lo visto, son más permisivas.

Nacer por división

Como no hay reinas aladas, tampoco hay vuelos nupciales ni hembras que funden colonias en solitario. Diacamma se reproduce como colonia por fisión: una parte de las obreras se marcha con una nueva gamergate y se instala aparte. Cuántas obreras se van en cada división es algo que no se ha publicado. Los laboratorios que estudian el género han observado tanto divisiones como fusiones de grupos, e incluso qué pasa cuando las dos mitades de una colonia dividida se reencuentran.

Mudanza en pareja

Para moverse en grupo, Diacamma no traza caminos de feromonas: recluta de una en una, con el tandem running. La obrera que conoce el destino avanza y otra la sigue pegada a ella, tocándola continuamente con las antenas. En las mudanzas de D. indicum, la mayor parte de las hembras se traslada así, también la gamergate; los machos y la cría viajan en las mandíbulas. Y la eficiencia va más allá: muchas veces la que sigue lleva una larva o una pupa en la boca, de forma que cada viaje mueve a la vez un adulto y una cría.

Navegantes que acortan el camino

Las guías de esas mudanzas toman decisiones. En experimentos con D. indicum, cuando se cambió el nido de destino a mitad de la mudanza, la mayoría corrigió la ruta con un margen de error de solo el 1,65 % (262 guías analizadas); cuando se retiró a la guía principal, otras tomaron el relevo sin que la mudanza se ralentizara; y, puestas a elegir entre varios recorridos, prefirieron el más corto de forma significativa. Sin rastros químicos y con colonias de unos pocos cientos de individuos, todo depende de la memoria y la orientación de cada obrera.

Trabajo en equipo: más coordinadas que sus parientes grandes

En la experiencia de Antomas, D. rugosum colabora bastante mejor que las Diacamma de gran tamaño. Sus obreras reclutan compañeras de una forma u otra (por ejemplo, con el tandem running que acabamos de ver en las mudanzas) para cargar presas o mover la cría, y la colonia se organiza con soltura. Para quien conozca las hormigas de la península, la comparación es sencilla: se coordinan más o menos como una Aphaenogaster senilis, que también recluta a sus compañeras hacia la comida.

Cazadora de termitas, fiel a su rumbo

Las Diacamma cazan de día y en solitario. Los estudios de campo con D. ceylonense mostraron que en cualquier momento hay fuera del nido cerca del 24 % de las obreras, una cifra tan constante que sirve para calcular el tamaño de una colonia sin desenterrarla. Cada obrera solo forrajea durante una etapa de su vida, de 9 a 23 días, y suele salir siempre en la misma dirección o en un sector estrecho; sumadas, cubren todo el entorno del nido. Por sus grandes ojos es muy probable que se orienten con la vista, aunque eso no se ha estudiado en detalle.

Las termitas son su presa principal en la naturaleza, y precisamente D. rugosum se ha descrito como una cazadora de termitas muy eficaz en ensayos en arena. La secuencia es siempre parecida: detecta la presa, se acerca, la pica hasta inmovilizarla y la carga hasta el nido; si la fuente de comida es grande, vuelve a por ayuda y recluta compañeras en tándem.

La puerta adornada con plumas

En 1985, Mark Moffett describió una costumbre llamativa: algunas Diacamma, probablemente del grupo de rugosum, decoran la entrada del nido con plumas de ave y cadáveres de hormigas. Se ha propuesto que esos objetos condensan el rocío de la madrugada y ofrecen a las obreras agua justo en la puerta. Es una hipótesis sin confirmar; si tu colonia acumula restos de este tipo junto a la entrada, nos encantará saberlo.

Tamaño y morfología

Como todas las Diacamma, D. rugosum tiene obreras monomórficas: una sola forma y un tamaño muy uniforme, en la que la gamergate no destaca. Rasgos principales (descritos con detalle en D. r. jerdoni, de Kerala):

Color. Negra, con una pilosidad fina y densa que le da un brillo plateado según incide la luz. No tiene el reflejo metálico de las Diacamma de colores de Filipinas: si te atraen esos tonos, en Antomas tenemos la BLUE (D. viridipurpureum quezonicum), la PURPLE (D. excellens) y la GREEN (D. viridipurpureum viridipurpureum).

Escultura. Es lo que le da nombre. La cabeza está surcada por estrías longitudinales; el pronoto, por arrugas concéntricas, casi circulares; el resto del tórax, por estrías oblicuas, y el declive del propodeo, por estrías transversales. El nodo del pecíolo repite el dibujo concéntrico, y en el gáster solo el primer segmento lleva estrías transversales; el resto es liso.

Pecíolo. Una escama gruesa terminada en dos espinas agudas; en D. r. jerdoni están separadas por 0,48–0,57 mm.

Cabeza. Ojos grandes y convexos, mandíbulas triangulares armadas con 7 dientes y antenas de 12 artejos.

Gemmae. Presentes en todas las obreras al nacer; solo la gamergate las conserva.

Aguijón. Funcional, largo y curvado hacia arriba.

Macho. Alado, de color pardo amarillento claro, con ojos enormes, tres ocelos, mandíbulas pequeñas y antenas de 13 artejos.

Medidas aproximadas

• Obreras y gamergate de las colonias de Antomas: 6–10 mm, según la subespecie. Son más pequeñas que la referencia publicada de la India que damos a continuación, algo esperable en un complejo de especies tan variable
• Referencia publicada, D. rugosum jerdoni (Kerala), obrera: 12,0–12,5 mm (cabeza de 2,58–2,62 mm de largo y 2,17–2,21 mm de ancho)
• Gamergate: igual que las obreras (obreras monomórficas)
• Macho, D. r. jerdoni: 10,0 mm
• Género Diacamma, obreras: normalmente 8–16 mm según la especie

Las medidas de D. r. jerdoni proceden de pocos ejemplares (dos obreras y un macho), así que el rango real del complejo es sin duda más amplio.

Mantenimiento en cautividad

Dificultad: 3/5 – Avanzado

En el día a día es una hormiga resistente, pero exige tres cosas que la alejan del nivel de principiante: un nido con humedad muy alta y estable que no llegue a encharcarse ni a enmohecerse; una dieta basada sobre todo en presa viva; y cuidado al manipular el hormiguero, porque toda la colonia depende de una única gamergate. Entre criadores las opiniones van de «fácil» a «solo para expertos»; el término medio es un nivel intermedio.

¿Por qué merece la pena? Porque pocas hormigas cazan con tanta intensidad: obreras veloces que detectan a la presa con la vista, la persiguen y la atacan con una agresividad desbordante. Y porque en el mismo hormiguero puedes seguir uno de los sistemas sociales más raros del mundo animal: una obrera que hace de reina, mudanzas en tándem y, si tienes suerte, la mutilación de una recién nacida.

Parámetros recomendados

• Temperatura: 24–28 °C, con un gradiente entre un extremo más cálido (unos 28 °C) y otro más fresco (unos 24 °C). Es también el rango que usan la mayoría de criadores del género.
• Humedad del nido: muy alta, 60–80 %; en Antomas trabajamos habitualmente cerca del 70 %.
• Zona de forrajeo: algo menos húmeda que el nido y con agua siempre a mano.
• Diapausa: no la necesita. Puede estar activa todo el año a 24–28 °C; lo importante es evitar los cambios bruscos.
• Luz: nido a oscuras o cubierto; la zona de caza puede estar iluminada, ya que es una cazadora diurna que se guía mucho por la vista.

Reparte la humedad: deja una zona más húmeda, donde la colonia suele colocar huevos y larvas, y otra algo más seca. Mejor añadir poca agua con frecuencia que mucha de golpe, porque el exceso trae moho y ácaros.

Hormigueros recomendados

En Antomas trabajamos con la gama Qbik Wild de Anthouse, y cualquiera de sus tres sistemas de humedad le va bien a esta especie. Para el tamaño de las colonias que vendemos, el formato ideal es el Duo, y nuestro favorito es el Qbik Wild Duo P 2C Híbrido, que combina un depósito de evaporación bajo una malla técnica con un tubo bebedero lateral. También funcionan muy bien la versión de evaporación, en la que el agua no llega a tocar las cámaras y se crea un gradiente natural, y la versión normal, con tubo de agua recargable.

Qbik Wild Duo P 2C Híbrido

Qbik Wild Duo P 2C Evaporización

Qbik Wild Duo P 2C

Para la zona de caza basta con arena mezclada con un poco de arcilla y algunas piedras pequeñas: queda natural y retiene algo de humedad. No amplíes antes de tiempo; hazlo cuando la colonia ya llene casi todo el nido, porque las cámaras vacías tienden a secarse o a criar moho.

Llegada de la colonia y primeras semanas

En Antomas vendemos colonias con gamergate, cuyo tamaño depende del stock de cada momento. No tendría sentido vender una gamergate sola: en Diacamma no hay fundación por una hembra aislada, y la colonia necesita obreras desde el primer día.

Cuando llegue, colócala en un sitio tranquilo, oscuro y con temperatura estable, y retira cualquier obrera que haya muerto en el transporte. Durante las primeras semanas, nada de golpes, focos sobre el nido ni aperturas para curiosear: es lo que más a menudo hace que una colonia deje de criar. Para cambiarla de hormiguero, en Antomas lo hacemos casi siempre por volcado: volcamos la colonia en el nuevo hormiguero y, muchas veces, las obligamos a entrar. Es el método que mejor nos funciona.

La gamergate se distingue porque conserva las gemmae, mientras que el resto de obreras solo muestra las cicatrices. Pero no será fácil verla: en la experiencia de Antomas es muy huidiza y escurridiza y nunca sale a forrajear, así que no la busques en la zona de caza.

Si muere la gamergate

Perder a la gamergate no tiene por qué ser el final. Al desaparecer, nadie mutila a las nuevas obreras, que nacen con las gemmae intactas, y cualquiera de ellas puede convertirse en la sucesora si se aparea. La pieza que falta es un macho de otra colonia, que es lo que ocurre en la naturaleza, donde los machos llegan volando desde colonias vecinas.

Lo hemos comprobado: clientes de Antomas que perdieron a su gamergate nos pidieron machos y lograron que una obrera intacta se apareara y tomara el relevo. Si te ocurre, consúltanos y te orientamos. Entretanto, la colonia solo necesita sus cuidados de siempre: comida, humedad y tranquilidad. Y la mejor prevención es manipular el hormiguero con calma, para no perder a la gamergate por accidente.

Alimentación

Proteína, sobre todo en forma de presa viva, y azúcares, siempre variando lo que se ofrece.

Proteínas. Aunque aceptan presas muertas, en Antomas recomendamos presa viva la mayor parte de las veces: es como mejor se aprecia su carácter. Son extraordinariamente agresivas con otros artrópodos e invertebrados, y ver cómo localizan, acosan y pican a un grillo es el gran espectáculo de esta especie. Sirven grillos, cucarachas de cría, moscas, tenebrios y otros insectos de cría seguros, de un tamaño que puedan reducir; alterna el tipo de insecto cada semana. En Antomas les damos proteína 3–5 veces por semana, más cuantas más larvas haya en la colonia.

Una colonia con poca proteína puede acabar devorando su propia cría, según cuentan varios criadores. Y no dejes restos más de 24 h: con tanta humedad, se enmohecen enseguida.

Azúcares. Los líquidos azucarados les encantan. Puedes ofrecerlos cada 3–4 días o dejar un bebedero de azúcar ad libitum, siempre disponible. Para variar, usa como base el Néctar Blue Sugar de Anthouse (4–5 veces por semana si tienes bebedero) y, 1–2 veces por semana, otro líquido azucarado. En Antomas usamos esos días una mezcla de leche sin lactosa con miel, que además suma algo de proteína líquida. Importante: que la leche sea sin lactosa.

Agua limpia siempre disponible.

Comportamiento en cautividad

Fuera del nido es una especie muy activa, sobre todo con calor y buena luz: las obreras recorren la zona de caza una a una y se lanzan sobre cualquier presa en cuanto la ven. Con otros artrópodos y con hormigas de otras colonias su agresividad es enorme, así que nada de montajes compartidos. Con las personas, en cambio, no se muestran especialmente agresivas. Si la colonia se traslada, verás las parejas del tandem running, a menudo con la seguidora cargando una larva.

Si la colonia se apiña en el punto más caliente y apenas tiene cría, lo normal es que le falte calor o humedad. Si deja de criar justo después de una manipulación, dale unos días de tranquilidad.

Fugas y barreras

No es una gran escapista. Con una tapa bien ajustada y ventilada y una zona de forrajeo amplia, donde tenga espacio para patrullar, suele ser suficiente. Si quieres una barrera extra, valen el aceite, la vaselina o el «talcol» (talco en polvo mezclado con alcohol: se pinta una franja y, al evaporarse el alcohol, queda una capa de talco).

Ten en cuenta que el Fluon (PTFE) funciona mal con la humedad alta que necesita esta especie y puede dejar de hacer efecto sin que te des cuenta. Si lo usas, siempre con tapa. Repasa también tapones y conexiones: a una hormiga de este tamaño le basta una rendija.

Manejo y seguridad

Tiene aguijón funcional, pero en la experiencia de Antomas le cuesta bastante atravesar la piel y tarda en picar; con las personas no es especialmente agresiva, porque toda esa furia la reserva para sus presas. Como con cualquier himenóptero con aguijón, una persona alérgica podría tener una reacción, así que manéjala con un pincel o unas pinzas blandas y con calma, también para no perder a la gamergate. Es una especie exótica: nunca debe liberarse.

Qué no hacer

• Permitir que la temperatura o la humedad se salgan del rango, o cambiarlas de golpe.
• Encharcar el nido: moho y ácaros aparecen enseguida.
• Dejar restos de presas más de 24 h.
• Escatimar la proteína o dar siempre el mismo insecto (la falta de proteína puede llevar al canibalismo de la cría).
• Ampliar el hormiguero antes de que la colonia lo llene.
• Abrir, iluminar o golpear el nido con frecuencia.
• Dejar en el nido las obreras muertas durante el envío.
• Manipular con prisas y perder a la gamergate.
• Juntar colonias: no se pueden unir, son bastante agresivas entre ellas. Tampoco la combines con otras especies.
• Fiarlo todo al Fluon en un ambiente húmedo y sin tapa.

Fuentes científicas

Esta ficha se basa en la bibliografía científica sobre el complejo Diacamma rugosum y la biología del género Diacamma, y en la experiencia de Antomas y de criadores europeos. Referencias principales:

1. Baidwan et al. (2024). Description of Diacamma rugosum jerdoni (Insecta: Hymenoptera) male along with two new additions to the myrmecofaunal diversity of Kerala, India. Halteres 14: 20–30. doi:10.5281/zenodo.14439664
2. Wheeler, W.M. & Chapman, J.W. (1922). The mating of Diacamma. Psyche 29: 203–211. psyche.entclub.org
3. Schmidt, C.A. & Shattuck, S.O. (2014). The higher classification of the ant subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a review of ponerine ecology and behavior. Zootaxa 3817: 1–242. doi:10.11646/zootaxa.3817.1.1
4. Peeters, C. & Higashi, S. (1989). Reproductive dominance controlled by mutilation in the queenless ant Diacamma australe. Naturwissenschaften 76: 177–180. doi:10.1007/BF00366404
5. Gronenberg, W. & Peeters, C. (1993). Central projections of the sensory hairs on the gemma of the ant Diacamma: substrate for behavioural modulation? Cell and Tissue Research. doi:10.1007/BF00333695
6. Gotoh, A., Billen, J., Hashim, R. & Ito, F. (2005). Apoptotic wing degeneration and formation of an altruism-regulating glandular appendage (gemma) in the ponerine ant Diacamma sp. from Japan. Development Genes and Evolution. doi:10.1007/s00427-004-0456-7
7. Ramaswamy, K. et al. (2004). Social mutilation in the ponerine ant Diacamma: cues originate in the victims. Insectes Sociaux 51: 410–413. doi:10.1007/s00040-004-0765-x
8. Cournault, L. & Peeters, C. (2012). Aggression regulates monogyny in non-mutilating Diacamma ants. Insectes Sociaux 59: 533–539. doi:10.1007/s00040-012-0251-9
9. Baratte, S., Cobb, M. & Peeters, C. (2006). Reproductive conflicts and mutilation in queenless Diacamma ants. Animal Behaviour 72: 305–311. doi:10.1016/j.anbehav.2005.10.025
10. Kikuta, N. & Tsuji, K. (1999). Queen and worker policing in the monogynous and monandrous ant, Diacamma sp. Behavioral Ecology and Sociobiology 46: 180–189. doi:10.1007/s002650050608
11. Shimoji, H. et al. (2018). Social enforcement depending on the stage of colony growth in an ant. Proceedings of the Royal Society B 285: 20172548. doi:10.1098/rspb.2017.2548
12. Kaur, R. et al. (2014). Coupled adult-brood transport augments relocation in the Indian queenless ant Diacamma indicum. Insectes Sociaux. doi:10.1007/s00040-014-0338-6
13. Mukhopadhyay et al. (2019). Path minimization in a tandem running Indian ant in the context of colony relocation. Journal of Experimental Biology. doi:10.1242/jeb.206490