Pheidole sinica

Pheidole sinica (Wu & Wang, 1992) es una Pheidole grande del sur de China y una de las especies del género que más llaman la atención en un hormiguero. En una misma colonia conviven dos tipos de obrera muy distintos: las menores, pequeñas y ágiles, que exploran, cuidan la cría y reclutan a las demás, y los soldados, con una cabeza desproporcionada en la que caben unas mandíbulas capaces de trocear presas y partir semillas.

Es, a la vez, una especie casi sin estudiar. Más allá de su descripción original, la ciencia no ha publicado nada sobre su vida en libertad. Por eso, en esta ficha separamos lo poco que se sabe de ella, lo que está bien estudiado en otras Pheidole, lo que cuentan otros criadores y lo que recomendamos en Antomas.

Biología

Descrita entre los insectos de un bosque

La describieron en 1992 los entomólogos chinos Wu Jian y Wang Changlu, dentro de una obra dedicada a los insectos forestales de una provincia del sur de China, con el nombre de Ceratopheidole sinica. Los ejemplares tipo se recogieron en junio de 1978 y 1979 en dos centros forestales: un bosque de montaña y un vivero de semillas de árboles. Sinica quiere decir «china», en latín.

En 1995, el catálogo mundial de Barry Bolton la pasó al género Pheidole, donde sigue como especie válida, y la lista de hormigas de China de Guénard y Dunn (2012) la mantiene. Wu y Wang describieron solo dos castas, el soldado y la obrera menor. La reina y el macho no tienen descripción científica, y las únicas citas que hemos podido comprobar son de China: las que la sitúan en otros países no tienen respaldo publicado.

Cuatro artejos en la maza: la firma de Ceratopheidole

Casi todas las Pheidole rematan la antena con una maza de tres artejos. Ceratopheidole, el nombre con el que se describió, agrupaba a las que la tienen de cuatro, y ese es el carácter que distingue a P. sinica de su vecina Pheidole ocellata. El mirmecólogo chino Zhou Shanyi lo dejó escrito en 2001 al describir P. ocellata: se parece a P. sinica en la forma, pero tiene la maza de tres artejos y es un linaje muy distinto.

Hoy Ceratopheidole ya no se usa como género, pero las Pheidole asiáticas de maza de cuatro artejos siguen formando un grupo reconocible. En la revisión de las Pheidole del norte de Vietnam de Katsuyuki Eguchi (2008), solo dos especies la tienen: P. gatesi y P. smythiesii, dos parientes de gran tamaño que nos sirven más abajo para poner cifras al dimorfismo. Si tienes una lupa, cuenta los artejos del final de la antena: es la forma más rápida de reconocerla.

Dos hormigas en una: menores y soldados

Las obreras de Pheidole no forman una escala continua de tamaños, como las de muchas Camponotus, sino dos grupos separados, sin intermedios. Es lo que el mirmecólogo Edward O. Wilson llamó en 1953 dimorfismo completo: si se miden todas las obreras de una colonia, salen dos picos, uno de menores y otro de soldados, y nada entre ellos (Holley et al. 2016). Para que te hagas una idea de la diferencia, estas son las medidas de sus dos parientes de maza de cuatro artejos (Eguchi 2008, cinco ejemplares de cada casta):

• Anchura de la cabeza: 2,73–3,08 mm en el soldado de P. gatesi frente a 0,89–1,00 mm en su menor; 2,63–3,09 mm frente a 0,82–1,03 mm en P. smythiesii. Es decir, una cabeza unas tres veces más ancha y con unas nueve veces más superficie.
• Antenas: en la menor, el escapo es más largo que la anchura de su cabeza (índice del escapo 121–144); en el soldado, apenas llega a la mitad (47–58). La menor «palpa» el mundo con antenas largas; el soldado lo afronta con la cabeza.
• Peso: en la americana P. morrisi, la única en la que hemos encontrado el dato, un soldado pesa unas cuatro veces más que una menor, 0,47 frente a 0,12 mg en seco, y cuesta al menos cuatro veces más producirlo (Murdock y Tschinkel 2015).
• Proporción: en las diez especies que estudió Wilson (1984), había entre 3 y 20 menores por cada soldado, según la especie; en P. morrisi, los soldados eran el 11 % de las obreras, pero el 30 % del peso.

Para P. sinica no hay medidas publicadas de la menor, así que no podemos dar su propia proporción. La única cifra del soldado que circula, atribuida a la descripción original, es una cabeza de 2,75 mm de ancho, justo en el rango de sus dos parientes (ver «Medidas aproximadas»).

¿Una de las Pheidole más grandes?

Muchas tiendas la presentan como «la Pheidole más grande del mundo», pero ninguna fuente científica lo dice. Lo que sí es cierto es que está entre las grandes: en la mayoría de las especies del género, la cabeza del soldado no llega a 2 mm de ancho, como en la asiática P. nodus, con 1,58–1,82 mm (Eguchi 2008). Por encima de P. sinica hay, al menos, tres especies con medidas publicadas: su vecina P. ocellata, con cabezas de unos 3 mm de ancho (Zhou 2001); la vietnamita P. dugasi, de 3,15–3,40 mm (Eguchi 2008), y el supersoldado de la americana Pheidole rhea, con casi 4 mm. P. sinica no tiene supersoldados: sus soldados forman una sola casta.

Cerebros distintos para trabajos distintos

La diferencia no está solo en el tamaño. En 2012, Mario Muscedere y James Traniello compararon el cerebro de menores y soldados de tres especies de Pheidole y encontraron dos diseños distintos:

• Las menores tienen proporcionalmente más grandes los cuerpos pedunculados, los centros del aprendizaje y la memoria, y los lóbulos antenales, que procesan los olores. Encaja con su trabajo: hacen de todo, desde cuidar larvas hasta seguir rastros.
• Los soldados tienen el ganglio subesofágico, que controla las piezas bucales y las mandíbulas, un 28–41 % más grande en proporción. Un cerebro pensado para morder.

Soldados de reserva

En una colonia normal, los soldados hacen pocas cosas: Wilson (1984) contó entre 4 y 19 tareas distintas según la especie, frente al repertorio amplísimo de las menores. Pero en su experimento más famoso retiró a casi todas las menores, hasta dejar menos de una por soldado, y en menos de una hora los soldados ampliaron su repertorio entre 1,4 y 4,5 veces y multiplicaron su actividad por 15–30. Se pusieron a cuidar la cría y a hacer el trabajo de las menores, y llegaron a cubrir al menos el 75 % de lo que hacían ellas.

¿Por qué no lo hacen siempre? Porque se apartan. El propio Wilson (1985) vio que, junto a la cría, los soldados evitan activamente a las menores, y que esa aversión es la que los mantiene lejos de las larvas cuando hay menores suficientes. En 17 especies tropicales, Mertl y Traniello (2009) comprobaron que los soldados sin menores llegan a cuidar la cría unas 20 veces más. Son especialistas, pero no inútiles.

Soldados cantimplora

Algunas Pheidole usan a sus soldados como despensa. En Pheidole ryukyuensis, una especie de las islas japonesas, Kazuki Tsuji (1990) encontró soldados con el gáster muy hinchado y el buche lleno de alimento. En ayuno, las menores que convivían con uno de esos soldados sobrevivieron unas cuatro veces más que las que estaban solas. En P. sinica no se ha estudiado, pero si alguna vez ves un soldado con el gáster abultado y brillante, ya sabes lo que puede ser.

Un rastro que solo marcan las pequeñas

Cuando una menor encuentra comida, vuelve al nido dejando un rastro químico que guía a sus compañeras. En la Pheidole mediterránea, Pheidole pallidula, ese rastro sale de la glándula del veneno de las menores, y uno de sus componentes es una pirazina, la 3-etil-2,5-dimetilpirazina. Los soldados no la tienen en esa glándula (Ali et al. 1988).

Los soldados tampoco responden igual a la llamada. Detrain y Pasteels (1991) vieron que tienen un umbral más alto: solo se suman cuando el reclutamiento es muy intenso, como ante una presa grande o un intruso. En casa lo verás: unas pocas menores descubren la comida, llega una riada de menores y, si la pieza es grande, aparecen los soldados.

Más comida, más soldados

La proporción de soldados no es fija. En una población natural de Pheidole flavens, aportar comida extra en el campo aumentó la producción de soldados, y más aún cuando la comida se concentraba en un solo punto (McGlynn y Owen 2002). Una colonia bien alimentada «se puede permitir» soldados, que son caros de producir. Para el criador, la consecuencia es práctica: con proteína abundante y regular verás más soldados (ver «Alimentación»).

Un clima de monzón con invierno de verdad

Su área de distribución tiene un clima subtropical húmedo de tipo monzónico, según las normales climáticas de la zona: veranos largos, calurosos y húmedos, con medias de 27–29 °C; primaveras muy lluviosas; otoños más secos, e inviernos cortos y frescos, con medias de unos 6–10 °C en los meses más fríos y heladas débiles y ocasionales. A la profundidad a la que anida una hormiga de suelo, la tierra se queda en invierno en torno a 10–14 °C, sin llegar a helarse.

No es una especie tropical, como dicen algunas tiendas, ni tampoco una hormiga de inviernos europeos. Ese invierno corto y fresco es la base de la diapausa suave que recomendamos en casa (ver «Diapausa»).

Lo que se sabe de su vida en libertad (y lo que no)

No hay ningún estudio sobre su ecología. Todo lo que circula sobre su forma de vida sale de fichas de criadores y tiendas, y no siempre coincide. Lo más repetido es que anida en el suelo, a menudo bajo piedras, en bosques y bordes de bosque; que es omnívora, con insectos, líquidos azucarados y semillas; que es monogínica, con una sola reina por colonia, y que sus colonias llegan a varios miles de obreras. También coinciden en que es muy agresiva con otras hormigas. Todo eso encaja con lo que se sabe de otras Pheidole asiáticas grandes, pero nadie lo ha medido en P. sinica.

Tamaño y morfología

Una Pheidole grande, con las dos castas de obrera típicas del género y sin tallas intermedias:

• Soldado (obrera mayor). Cabeza enorme, más o menos tan ancha como larga, con unas mandíbulas fuertes y unos escapos cortos. No tiene supersoldados.
• Obrera menor. Mucho más pequeña, fina y ágil, con antenas largas. Es la que verás casi siempre en la zona de forrajeo.
• Antenas. Con una maza de cuatro artejos, el carácter que la separa de P. ocellata, que la tiene de tres (Zhou 2001). Es un dato deducido de su género original y de esa comparación: no hemos podido leer la descripción china.
• Reina y macho. Sin descripción científica.
• Coloración. No hemos podido consultar la descripción original. Los criadores la describen de pardo rojizo a pardo oscuro, con la cabeza del soldado más oscura.

Medidas aproximadas

• Soldado: cabeza de 2,75 mm de ancho y 2,67 mm de largo, según la descripción original de Wu y Wang (1992), citada en una recopilación de aficionados; no hemos podido comprobarla en el texto chino
• Obrera menor: sin medidas publicadas que hayamos podido consultar
• Reina y macho: sin medidas publicadas, porque no están descritos
• Para comparar, sus parientes de maza de cuatro artejos (Eguchi 2008): soldado de P. gatesi con cabeza de 2,73–3,08 × 2,93–3,40 mm (ancho × largo) y menor de 0,89–1,00 × 0,99–1,11 mm; soldado de P. smythiesii de 2,63–3,09 × 2,63–3,03 mm y menor de 0,82–1,03 × 0,95–1,19 mm

Las longitudes de soldados, menores y reinas que dan las tiendas no proceden de mediciones publicadas que hayamos podido comprobar, así que preferimos no darlas.

Mantenimiento en cautividad

Dificultad: 4/5 – Avanzado

En Antomas la situamos en el nivel avanzado. En el día a día no es complicada: come de todo, tolera un margen amplio de temperaturas y crece bien con calor y comida. Lo que la separa de una especie de principiante son cuatro cosas:

• Las fugas. Las menores son pequeñas, rápidas y exploradoras, y encuentran cualquier rendija. La barrera y la tapa no son opcionales.
• La humedad. Necesita un nido húmedo bien llevado, sin encharcar y sin moho, y con una especie tan carnívora los restos de comida hay que retirarlos a tiempo.
• La diapausa. Pide un invierno suave, ni tropical ni europeo.
• El carácter. Es muy agresiva con otras hormigas y, si se molesta el nido, sale en masa; los soldados pellizcan.

Y merece mucho la pena. Pocas especies enseñan tan bien cómo funciona una sociedad con dos castas: menores que descubren la comida en minutos y reclutan en masa, y soldados que aparecen cuando hace falta fuerza. Si te atraen las Pheidole, en Antomas tienes también a P. ocellata, su vecina de maza de tres artejos, y a la americana P. rhea, con supersoldados.

Parámetros recomendados

• Temperatura del nido: 24–28 °C en la temporada activa, con una zona algo más cálida, de 28–30 °C, en un lateral y siempre con termostato. Por la noche puede bajar a 20–22 °C sin problema. No la tengas de forma continua por encima de unos 32 °C.
• Por qué así: en pleno verano, el suelo de su área ronda los 28–30 °C a la profundidad del nido, y los criadores coinciden en un nido de 24–28 °C.
• Humedad: nido húmedo, en torno al 60–80 %, con una parte siempre húmeda y otra algo más seca para que la colonia elija dónde poner la cría. Zona de forrajeo más seca, del 40–60 %. Son las mismas cifras que recomendamos para P. ocellata.
• Agua: siempre, en un tubo de ensayo con agua y algodón en la zona de forrajeo.
• Luz: nido a oscuras y forrajeo con luz, con un ciclo normal de día y noche.
• Diapausa: suave, de unos 2–3 meses, de diciembre a febrero, a 12–15 °C (ver «Diapausa»).

Hormigueros recomendados

En Antomas recomendamos la gama Qbik Wild de Anthouse: hormigueros de yeso que guardan bien la humedad que necesita esta especie. Para una colonia como la que vendemos, con su reina y unas decenas de obreras, el Qbik Wild One P 1C:

Qbik Wild One P 1C

Cuando la colonia lo llene, el siguiente paso es el Qbik Wild Duo P 2C:

Qbik Wild Duo P 2C

Amplía cuando veas obreras paradas en la zona de forrajeo, sin sitio dentro, pero no te adelantes: en un nido demasiado grande para la colonia, las cámaras que sobran acaban convertidas en basurero, con moho. Completa el montaje así:

• Barrera antifugas en la parte alta de las paredes del forrajeo y tapa bien ajustada (ver «Fugas y barreras»).
• Una zona húmeda y otra más seca en el nido: humedece solo una parte, sin encharcar.
• Agua en tubo de ensayo con algodón, y bebedero para el néctar, nunca en algodón.
• Un rincón del forrajeo como basurero: la colonia sacará allí sus restos. Retíralos a menudo.

Llegada y mudanza por volcado

Al recibir la colonia, déjala reposar un día en un sitio tranquilo y oscuro, a 24–26 °C, comprueba que tiene agua y ofrécele una gota de néctar y una presa pequeña. Para pasarla al hormiguero, en Antomas lo hacemos por volcado:

• Monta antes el hormiguero, con la zona húmeda lista, el agua en su sitio y, sobre todo, la barrera antifugas ya puesta: las menores son muy rápidas.
• Trabaja sobre una bandeja, con pinzas y un pincel suave, nunca con las manos.
• Abre el recipiente en la zona de forrajeo, junto a la entrada del nido, y vuelca con suavidad a la reina, las obreras y la prole, ayudando a las rezagadas con el pincel.
• Cierra la tapa y deja el nido a oscuras. En poco tiempo habrán metido la prole dentro.

Para pasarla después a un módulo mayor, el mismo método.

Crecimiento y primeros soldados

Vendemos colonias ya en marcha: una reina con obreras y prole. Según los criadores es una especie monogínica, y en Antomas no juntamos reinas ni colonias.

• El ritmo. No hay recuentos publicados. Las tiendas que la venden hablan de unas 4–6 semanas de huevo a obrera con calor y de colonias que, con los años, llegan a varios miles de obreras.
• Primero, menores. En una colonia joven casi todas las obreras nuevas son menores. Los soldados llegan cuando hay una plantilla asentada y comida de sobra.
• Más proteína, más soldados. Como en otras Pheidole, la colonia produce más soldados cuando la comida abunda (ver «Más comida, más soldados»). Si en plena temporada no salen soldados, revisa la proteína y la temperatura.
• En invierno, pausa. Durante la diapausa la cría se frena: es normal.

Alimentación

Azúcares. En Antomas recomendamos el Néctar Blue Sugar de Anthouse 4–5 veces por semana y otro néctar o líquido azucarado 1–2 veces por semana, para no ofrecer siempre lo mismo. También puedes añadir algo de proteína al néctar. Ofrécelo siempre en un bebedero, donde la gota quede «tendida» y accesible, y nunca en algodón, que se enmohece y estropea el líquido enseguida.

Proteína: abundante y variada. La reina la necesita para poner, las larvas para crecer y la colonia para fabricar soldados. En la experiencia de Antomas, cuanta más proteína reciben, más rápido y en mayor número crecen las colonias. Si haces mantenimiento a menudo y retiras los restos, es mejor pasarse que quedarse corto; si no vas a poder limpiar, mejor no sobrealimentar. Cambia el tipo de insecto de una semana a otra:

• Thermobia domestica: presa pequeña y blanda, perfecta para colonias jóvenes.
• Grillos (Acheta domesticus) y cucarachas runner (Shelfordella lateralis), troceados mientras la colonia sea pequeña.
• Cucarachas argentinas (Blaptica dubia) y gusanos de la harina (Tenebrio molitor), recién matados y abiertos: los soldados se encargan de trocearlos.
• Colémbolos (Sinella curviseta), un buen complemento para las primeras semanas.

Retira los restos en 24–48 h: en un nido húmedo se enmohecen pronto. Compra los insectos a un proveedor fiable, porque los tratados con insecticidas pueden matar a la colonia.

Semillas, como complemento. Semillas pequeñas y sin tratar, como sésamo, mijo o amaranto, las que usan los criadores con esta especie. Los soldados las parten con las mandíbulas. Ofrécelas de vez en cuando en la zona de forrajeo, pero no son la base de la dieta.

Agua: siempre, en el tubo de ensayo con algodón, separada del azúcar.

Diapausa

No hay estudios sobre su diapausa, y las tiendas no se ponen de acuerdo: unas dicen que no la necesita y otras recomiendan un parón de diciembre a marzo. El clima de su área tiene un invierno corto pero real, con el suelo del nido en torno a 10–14 °C (ver «Un clima de monzón con invierno de verdad»). Por eso, en Antomas recomendamos una diapausa suave:

• Unos 2–3 meses, de mediados de diciembre a finales de febrero, a 12–15 °C. No bajes de unos 10 °C.
• Entrada gradual en noviembre: quita la zona caliente y deja la colonia 2–3 semanas a 16–20 °C antes de bajar, reduciendo la proteína.
• Durante la diapausa: agua siempre, un poco de néctar y casi nada de proteína. No dejes que se seque la zona húmeda y molesta a la colonia lo menos posible.
• Salida progresiva en marzo, pasando otra vez por 16–20 °C hasta volver a 24–28 °C. Vuelve a dar proteína en cuanto veas cría.
• Colonias pequeñas, como la que recibes: el primer invierno, mejor una diapausa más corta y templada, de 6–8 semanas a 15–18 °C.
• Dónde: una habitación sin calefacción a menudo no baja lo suficiente; un garaje, una bodega o una vinoteca suelen servir. Nunca en una nevera a 4–8 °C, como una especie del norte de Europa.

Comportamiento y observación

Reclutamiento relámpago. En cuanto una menor encuentra comida, en pocos minutos llega una columna de compañeras siguiendo su rastro. Si la presa es grande, aparecen los soldados para trocearla.

Soldados de puertas adentro. Pasan casi todo el tiempo en el nido y salen cuando hay una presa grande, semillas que partir o una amenaza. Si de pronto ves muchos soldados fuera, algo los ha alarmado.

Mal vecino. Los criadores la describen como muy agresiva con otras hormigas, con rasgos de saqueadora. No la mantengas en montajes mixtos ni junto a otras colonias.

Observar sin miedo. En Antomas pensamos que las hormigas están para disfrutarlas, observarlas y aprender de ellas, no para tenerlas escondidas. Basta con dejarles el nido a oscuras y el forrajeo con luz, y observarlas con delicadeza, interviniendo lo menos posible.

Señales de alarma:

• Ningún soldado nuevo tras meses de temporada activa: falta proteína o calor.
• Moho en las cámaras: sobra humedad o queda comida sin retirar.
• Obreras amontonadas en un rincón: puede que el resto del nido esté demasiado seco o frío.
• Muchas obreras paradas en el forrajeo, sin sitio dentro: toca ampliar.

Fugas y barreras

Es el punto que más cuidado pide. Las menores son pequeñas, finas y exploradoras, y varias tiendas la señalan por su facilidad para escaparse.

• Una barrera antifugas en la parte alta de las paredes de la zona de forrajeo: PTFE (Fluon) en capa fina o, como alternativa más fácil de encontrar, una franja de aceite mineral. Renuévala cuando acumule polvo o restos.
• Tapa bien ajustada y, si tiene ventilación, con malla fina.
• Sin rendijas: revisa conexiones, tapones y tubos. Cualquier holgura es una salida.
• Nada que haga de puente hasta la barrera: ni ramitas ni pinzas apoyadas.
• Al alimentar, abre lo justo y deja la comida lejos de las paredes.

Manejo y seguridad

No es una especie peligrosa. Las menores apenas se notan, y los soldados, con sus mandíbulas, pueden dar un pellizco notable, sin más consecuencias. Trabaja siempre con pinzas y un pincel suave, sobre una bandeja y despacio, para no perder ni dañar a ninguna obrera, y menos aún a la reina. Con niños pequeños o mascotas en casa, el hormiguero siempre cerrado y fuera de su alcance. Es una especie exótica: en ningún caso debe liberarse.

Qué no hacer

• Montar el hormiguero sin barrera o confiar en una barrera vieja o sucia.
• Dejar el nido seco o, al contrario, encharcado.
• Dejar restos de presas más de 48 h en el nido húmedo.
• Tenerla todo el año en calor sin ningún reposo, o hacerle una diapausa fría en una nevera.
• Darle siempre el mismo insecto o quedarse corto de proteína cuando hay larvas.
• Poner el néctar en algodón.
• Juntar reinas o colonias, o mantenerla con otras especies.
• Pasar una colonia pequeña a un hormiguero enorme.

Fuentes científicas

Esta ficha se ha elaborado a partir de la bibliografía científica sobre la especie y sobre el género Pheidole, de las normales climáticas de su área de distribución y de la experiencia de Antomas y de otros criadores. Referencias principales:

1. Wu, J. & Wang, C. (1992). Hymenoptera: Formicidae. En: Peng, J. & Liu, Y. (eds.), Iconography of forest insects in Hunan, China [en chino], pp. 1301–1320. Hunan Scientific and Technical Publishing House. Descripción original de Ceratopheidole sinica: pp. 1306 y 1318.
2. Eguchi, K. (2008). A revision of Northern Vietnamese species of the ant genus Pheidole (Insecta: Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae). Zootaxa 1902: 1–118. doi:10.11646/zootaxa.1902.1.1
3. Guénard, B. & Dunn, R. R. (2012). A checklist of the ants of China. Zootaxa 3558: 1–77. doi:10.11646/zootaxa.3558.1.1
4. Wilson, E. O. (1953). The origin and evolution of polymorphism in ants. The Quarterly Review of Biology 28: 136–156. doi:10.1086/399512
5. Wilson, E. O. (1984). The relation between caste ratios and division of labor in the ant genus Pheidole (Hymenoptera: Formicidae). Behavioral Ecology and Sociobiology 16: 89–98. doi:10.1007/BF00293108
6. Wilson, E. O. (1985). Between-caste aversion as a basis for division of labor in the ant Pheidole pubiventris (Hymenoptera: Formicidae). Behavioral Ecology and Sociobiology 17: 35–37. doi:10.1007/BF00299425
7. Mertl, A. L. & Traniello, J. F. A. (2009). Behavioral evolution in the major worker subcaste of twig-nesting Pheidole (Hymenoptera: Formicidae): does morphological specialization influence task plasticity? Behavioral Ecology and Sociobiology 63: 1411–1426. doi:10.1007/s00265-009-0797-3
8. Muscedere, M. L. & Traniello, J. F. A. (2012). Division of labor in the hyperdiverse ant genus Pheidole is associated with distinct subcaste- and age-related patterns of worker brain organization. PLoS ONE 7: e31618. doi:10.1371/journal.pone.0031618
9. Murdock, T. C. & Tschinkel, W. R. (2015). The life history and seasonal cycle of the ant, Pheidole morrisi Forel, as revealed by wax casting. Insectes Sociaux 62: 265–280. doi:10.1007/s00040-015-0403-9
10. Holley, J.-A. C., Moreau, C. S., Laird, J. G. & Suarez, A. V. (2016). Subcaste-specific evolution of head size in the ant genus Pheidole. Biological Journal of the Linnean Society 118: 472–485. doi:10.1111/bij.12769
11. Tsuji, K. (1990). Nutrient storage in the major workers of Pheidole ryukyuensis (Hymenoptera: Formicidae). Applied Entomology and Zoology 25: 283–287. doi:10.1303/aez.25.283
12. Ali, M. F., Morgan, E. D., Detrain, C. & Attygalle, A. B. (1988). Identification of a component of the trail pheromone of the ant Pheidole pallidula (Hymenoptera: Formicidae). Physiological Entomology 13: 257–265. doi:10.1111/j.1365-3032.1988.tb00477.x
13. Detrain, C. & Pasteels, J. M. (1991). Caste differences in behavioral thresholds as a basis for polyethism during food recruitment in the ant, Pheidole pallidula (Nyl.). Journal of Insect Behavior 4: 157–176. doi:10.1007/BF01054609
14. McGlynn, T. P. & Owen, J. P. (2002). Food supplementation alters caste allocation in a natural population of Pheidole flavens, a dimorphic leaf-litter dwelling ant. Insectes Sociaux 49: 8–14. doi:10.1007/s00040-002-8270-6