Pheidole sinica

Pheidole sinica (Wu & Wang, 1992) è una grande Pheidole della Cina meridionale e una delle specie del genere che colpiscono di più in un formicaio. Nella stessa colonia convivono due tipi di operaia molto diversi: le minori, piccole e agili, che esplorano, accudiscono la covata e reclutano le compagne, e i soldati, con una testa sproporzionata che ospita mandibole capaci di fare a pezzi le prede e spaccare i semi.

Allo stesso tempo, è una specie quasi per nulla studiata. Al di là della descrizione originale, la scienza non ha pubblicato nulla sulla sua vita in natura. Per questo, in questa scheda distinguiamo il poco che si sa di lei, ciò che è ben studiato in altre Pheidole, ciò che raccontano altri allevatori e ciò che da Antomas consigliamo.

Biologia

Descritta tra gli insetti di un bosco

La descrissero nel 1992 gli entomologi cinesi Wu Jian e Wang Changlu, in un’opera dedicata agli insetti forestali di una provincia della Cina meridionale, con il nome di Ceratopheidole sinica. Gli esemplari tipo furono raccolti nel giugno del 1978 e del 1979 in due centri forestali: un bosco di montagna e un vivaio di sementi forestali. Sinica, in latino, significa «cinese».

Nel 1995 il catalogo mondiale di Barry Bolton la trasferì nel genere Pheidole, dove resta una specie valida, e così la mantiene anche l’elenco delle formiche della Cina di Guénard e Dunn (2012). Wu e Wang descrissero solo due caste, il soldato e l’operaia minore. La regina e il maschio non hanno una descrizione scientifica, e le uniche segnalazioni che abbiamo potuto verificare provengono dalla Cina: quelle che la indicano in altri paesi non hanno alcun riscontro pubblicato.

Quattro articoli nella clava: la firma di Ceratopheidole

Quasi tutte le Pheidole terminano l’antenna con una clava di tre articoli. Ceratopheidole, il nome con cui fu descritta, riuniva quelle che ne hanno una di quattro, ed è proprio questo il carattere che distingue P. sinica dalla sua vicina Pheidole ocellata. Il mirmecologo cinese Zhou Shanyi lo mise per iscritto nel 2001, descrivendo P. ocellata: somiglia a P. sinica nella forma, ma ha la clava di tre articoli e appartiene a un lignaggio ben distinto.

Oggi Ceratopheidole non si usa più come genere, ma le Pheidole asiatiche con clava di quattro articoli continuano a formare un gruppo riconoscibile. Nella revisione delle Pheidole del Vietnam settentrionale di Katsuyuki Eguchi (2008), solo due specie ce l’hanno: P. gatesi e P. smythiesii, due parenti di grandi dimensioni che più avanti ci serviranno per quantificare il dimorfismo. Se hai una lente d’ingrandimento, conta gli articoli all’estremità dell’antenna: è il modo più rapido per riconoscerla.

Due formiche in una: minori e soldati

Le operaie di Pheidole non formano una scala continua di taglie, come quelle di molte Camponotus, ma due gruppi separati, senza forme intermedie. È ciò che il mirmecologo Edward O. Wilson nel 1953 chiamò dimorfismo completo: se si misurano tutte le operaie di una colonia, si ottengono due picchi, uno di minori e uno di soldati, e niente in mezzo (Holley et al. 2016). Per darti un’idea della differenza, ecco le misure dei suoi due parenti con clava di quattro articoli (Eguchi 2008, cinque esemplari per casta):

• Larghezza della testa: 2,73–3,08 mm nel soldato di P. gatesi contro 0,89–1,00 mm nella sua minore; 2,63–3,09 mm contro 0,82–1,03 mm in P. smythiesii. In altre parole, una testa circa tre volte più larga e con una superficie circa nove volte maggiore.
• Antenne: nella minore lo scapo è più lungo della larghezza della testa (indice dello scapo 121–144); nel soldato ne raggiunge appena la metà (47–58). La minore «tasta» il mondo con antenne lunghe; il soldato lo affronta con la testa.
• Peso: nell’americana P. morrisi, l’unica per cui abbiamo trovato il dato, un soldato pesa circa quattro volte una minore, 0,47 contro 0,12 mg di peso secco, e produrlo costa almeno quattro volte di più (Murdock e Tschinkel 2015).
• Proporzione: nelle dieci specie studiate da Wilson (1984) c’erano da 3 a 20 minori per ogni soldato, a seconda della specie; in P. morrisi i soldati erano l’11 % delle operaie, ma il 30 % del peso.

Per P. sinica non ci sono misure pubblicate della minore, quindi non possiamo indicarne la proporzione specifica. L’unico dato sul soldato che circola, attribuito alla descrizione originale, è una testa larga 2,75 mm, proprio nell’intervallo dei suoi due parenti (vedi «Misure approssimative»).

Una delle Pheidole più grandi?

Molti negozi la presentano come «la Pheidole più grande del mondo», ma nessuna fonte scientifica lo afferma. Di certo è tra le grandi: nella maggior parte delle specie del genere la testa del soldato non arriva a 2 mm di larghezza, come nell’asiatica P. nodus, con 1,58–1,82 mm (Eguchi 2008). Sopra P. sinica ci sono almeno tre specie con misure pubblicate: la sua vicina P. ocellata, con teste larghe circa 3 mm (Zhou 2001); la vietnamita P. dugasi, con 3,15–3,40 mm (Eguchi 2008), e il supersoldato dell’americana Pheidole rhea, con quasi 4 mm. P. sinica non ha supersoldati: i suoi soldati formano un’unica casta.

Cervelli diversi per lavori diversi

La differenza non sta solo nelle dimensioni. Nel 2012 Mario Muscedere e James Traniello confrontarono il cervello di minori e soldati di tre specie di Pheidole e trovarono due architetture diverse:

• Le minori hanno, in proporzione, più grandi i corpi peduncolati, i centri dell’apprendimento e della memoria, e i lobi antennali, che elaborano gli odori. È coerente con il loro lavoro: fanno di tutto, dall’accudire le larve al seguire le piste.
• I soldati hanno il ganglio sottoesofageo, che controlla l’apparato boccale e le mandibole, più grande del 28–41 % in proporzione. Un cervello fatto per mordere.

Soldati di riserva

In una colonia normale i soldati fanno poche cose: Wilson (1984) contò da 4 a 19 compiti diversi a seconda della specie, contro il repertorio vastissimo delle minori. Ma nel suo esperimento più famoso rimosse quasi tutte le minori, fino a lasciarne meno di una per soldato, e in meno di un’ora i soldati ampliarono il loro repertorio da 1,4 a 4,5 volte e aumentarono la loro attività di 15–30 volte. Si misero ad accudire la covata e a fare il lavoro delle minori, e arrivarono a coprire almeno il 75 % di quello che facevano loro.

Perché non lo fanno sempre? Perché si tengono in disparte. Lo stesso Wilson (1985) osservò che, vicino alla covata, i soldati evitano attivamente le minori, e che è proprio questa avversione a tenerli lontani dalle larve quando le minori sono sufficienti. In 17 specie tropicali, Mertl e Traniello (2009) verificarono che i soldati senza minori arrivano ad accudire la covata circa 20 volte di più. Sono specialisti, ma non inutili.

Soldati-borraccia

Alcune Pheidole usano i loro soldati come dispensa. In Pheidole ryukyuensis, una specie delle isole giapponesi, Kazuki Tsuji (1990) trovò soldati con il gastro molto gonfio e l’ingluvie piena di cibo. A digiuno, le minori che convivevano con uno di questi soldati sopravvissero circa quattro volte più a lungo di quelle che erano da sole. In P. sinica non è stato studiato, ma se un giorno vedi un soldato con il gastro rigonfio e lucido, sai già di cosa potrebbe trattarsi.

Una pista che tracciano solo le piccole

Quando una minore trova del cibo, torna al nido lasciando una pista chimica che guida le compagne. Nella Pheidole mediterranea, Pheidole pallidula, questa pista proviene dalla ghiandola del veleno delle minori, e uno dei suoi componenti è una pirazina, la 3-etil-2,5-dimetilpirazina. Nella stessa ghiandola dei soldati questa sostanza non c’è (Ali et al. 1988).

Anche al richiamo i soldati rispondono in modo diverso. Detrain e Pasteels (1991) osservarono che hanno una soglia più alta: si uniscono solo quando il reclutamento è molto intenso, come davanti a una preda grande o a un intruso. A casa lo vedrai: poche minori scoprono il cibo, arriva una fiumana di minori e, se la preda è grande, compaiono i soldati.

Più cibo, più soldati

La proporzione di soldati non è fissa. In una popolazione naturale di Pheidole flavens, fornire cibo extra direttamente in natura aumentò la produzione di soldati, e ancora di più quando il cibo era concentrato in un solo punto (McGlynn e Owen 2002). Una colonia ben nutrita «può permettersi» i soldati, che sono costosi da produrre. Per l’allevatore la conseguenza è pratica: con proteine abbondanti e regolari vedrai più soldati (vedi «Alimentazione»).

Un clima monsonico con un vero inverno

Il suo areale ha un clima subtropicale umido di tipo monsonico, secondo le normali climatologiche della zona: estati lunghe, calde e umide, con medie di 27–29 °C; primavere molto piovose; autunni più secchi e inverni brevi e freschi, con medie di circa 6–10 °C nei mesi più freddi e gelate deboli e occasionali. Alla profondità a cui nidifica una formica terricola, in inverno il terreno resta intorno ai 10–14 °C, senza mai gelare.

Non è una specie tropicale, come dicono alcuni negozi, ma nemmeno una formica da inverni europei. Questo inverno breve e fresco è la base della diapausa leggera che consigliamo di fare a casa (vedi «Diapausa»).

Ciò che si sa della sua vita in natura (e ciò che non si sa)

Non esiste alcuno studio sulla sua ecologia. Tutto quello che circola sul suo modo di vivere viene da schede di allevatori e negozi, e non sempre concorda. Le affermazioni più ripetute sono che nidifica nel terreno, spesso sotto i sassi, in boschi e margini di bosco; che è onnivora, con insetti, liquidi zuccherini e semi; che è monogina, con una sola regina per colonia, e che le sue colonie arrivano a diverse migliaia di operaie. Concordano anche sul fatto che è molto aggressiva con altre formiche. Tutto questo è coerente con ciò che si sa di altre grandi Pheidole asiatiche, ma nessuno l’ha verificato in P. sinica.

Dimensioni e morfologia

Una Pheidole grande, con le due caste di operaia tipiche del genere e senza taglie intermedie:

• Soldato (operaia maggiore). Testa enorme, più o meno larga quanto lunga, con mandibole robuste e scapi corti. Non ha supersoldati.
• Operaia minore. Molto più piccola, snella e agile, con antenne lunghe. È quella che vedrai quasi sempre nell’area di foraggiamento.
• Antenne. Con una clava di quattro articoli, il carattere che la separa da P. ocellata, che ce l’ha di tre (Zhou 2001). È un dato dedotto dal suo genere originale e da quel confronto: non abbiamo potuto leggere la descrizione cinese.
• Regina e maschio. Non descritti scientificamente.
• Colorazione. Non abbiamo potuto consultare la descrizione originale. Gli allevatori la descrivono da bruno rossastro a bruno scuro, con la testa del soldato più scura.

Misure approssimative

• Soldato: testa larga 2,75 mm e lunga 2,67 mm, secondo la descrizione originale di Wu e Wang (1992), citata in una raccolta curata da appassionati; non abbiamo potuto verificarla nel testo cinese
• Operaia minore: nessuna misura pubblicata che abbiamo potuto consultare
• Regina e maschio: nessuna misura pubblicata, perché non sono descritti
• Per confronto, i suoi parenti con clava di quattro articoli (Eguchi 2008): soldato di P. gatesi con testa di 2,73–3,08 × 2,93–3,40 mm (larghezza × lunghezza) e minore di 0,89–1,00 × 0,99–1,11 mm; soldato di P. smythiesii di 2,63–3,09 × 2,63–3,03 mm e minore di 0,82–1,03 × 0,95–1,19 mm

Le lunghezze di soldati, minori e regine indicate dai negozi non provengono da misurazioni pubblicate che abbiamo potuto verificare, quindi preferiamo non riportarle.

Allevamento in cattività

Difficoltà: 4/5 – Avanzato

Da Antomas la collochiamo al livello avanzato. Nella gestione quotidiana non è complicata: mangia di tutto, tollera un ampio intervallo di temperature e cresce bene con calore e cibo. Ciò che la separa da una specie per principianti sono quattro cose:

• Le fughe. Le minori sono piccole, veloci ed esploratrici, e trovano qualsiasi fessura. Barriera e coperchio non sono facoltativi.
• L’umidità. Ha bisogno di un nido umido ben gestito, senza ristagni né muffa, e con una specie così carnivora gli avanzi di cibo vanno rimossi per tempo.
• La diapausa. Richiede un inverno mite, né tropicale né europeo.
• Il carattere. È molto aggressiva con altre formiche e, se si disturba il nido, esce in massa; i soldati pizzicano.

E ne vale davvero la pena. Poche specie mostrano così bene come funziona una società con due caste: minori che scoprono il cibo in pochi minuti e reclutano in massa, e soldati che compaiono quando serve forza. Se ti attirano le Pheidole, da Antomas trovi anche P. ocellata, la sua vicina con clava di tre articoli, e l’americana P. rhea, con supersoldati.

Parametri consigliati

• Temperatura del nido: 24–28 °C durante la stagione attiva, con una zona un po’ più calda, di 28–30 °C, su un lato e sempre con termostato. Di notte può scendere a 20–22 °C senza problemi. Non tenerla in modo continuativo sopra i 32 °C circa.
• Perché così: in piena estate il terreno del suo areale si aggira sui 28–30 °C alla profondità del nido, e gli allevatori concordano su un nido a 24–28 °C.
• Umidità: nido umido, intorno al 60–80 %, con una parte sempre umida e un’altra un po’ più asciutta, perché la colonia possa scegliere dove sistemare la covata. Area di foraggiamento più asciutta, al 40–60 %. Sono gli stessi valori che consigliamo per P. ocellata.
• Acqua: sempre disponibile, in una provetta con acqua e cotone nell’area di foraggiamento.
• Luce: nido al buio e area di foraggiamento illuminata, con un normale ciclo giorno-notte.
• Diapausa: leggera, di circa 2–3 mesi, da dicembre a febbraio, a 12–15 °C (vedi «Diapausa»).

Formicai consigliati

Da Antomas consigliamo la gamma Qbik Wild di Anthouse: formicai in gesso che mantengono bene l’umidità di cui questa specie ha bisogno. Per una colonia come quelle che vendiamo, con la sua regina e qualche decina di operaie, il Qbik Wild One P 1C:

Qbik Wild One P 1C

Quando la colonia lo avrà riempito, il passo successivo è il Qbik Wild Duo P 2C:

Qbik Wild Duo P 2C

Amplia quando vedi operaie ferme nell’area di foraggiamento, senza spazio all’interno, ma non avere fretta: in un nido troppo grande per la colonia, le camere in eccesso finiscono per diventare una discarica, piena di muffa. Completa l’allestimento così:

• Barriera antifuga nella parte alta delle pareti dell’area di foraggiamento e coperchio ben aderente (vedi «Fughe e barriere»).
• Una zona umida e una più asciutta nel nido: inumidisci solo una parte, senza creare ristagni.
• Acqua in provetta con cotone e abbeveratoio per il nettare, mai sul cotone.
• Un angolo dell’area di foraggiamento come discarica: la colonia ci porterà i suoi rifiuti. Rimuovili spesso.

Arrivo e trasloco per rovesciamento

Quando ricevi la colonia, lasciala riposare un giorno in un posto tranquillo e buio, a 24–26 °C, controlla che abbia acqua e offrile una goccia di nettare e una piccola preda. Per il trasferimento nel formicaio, da Antomas procediamo per rovesciamento:

• Allestisci prima il formicaio, con la zona umida pronta, l’acqua al suo posto e, soprattutto, la barriera antifuga già applicata: le minori sono molto veloci.
• Lavora sopra un vassoio, con pinzette e un pennello morbido, mai con le mani.
• Apri il contenitore nell’area di foraggiamento, accanto all’ingresso del nido, e rovescia delicatamente la regina, le operaie e la covata, aiutando le ritardatarie con il pennello.
• Chiudi il coperchio e lascia il nido al buio. In poco tempo avranno portato dentro la covata.

Per trasferirla in seguito in un modulo più grande, il metodo è lo stesso.

Crescita e primi soldati

Vendiamo colonie già avviate: una regina con operaie e covata. Secondo gli allevatori è una specie monogina, e da Antomas non uniamo regine né colonie.

• Il ritmo. Non ci sono conteggi pubblicati. I negozi che la vendono parlano di circa 4–6 settimane dall’uovo all’operaia con il caldo e di colonie che, con gli anni, arrivano a diverse migliaia di operaie.
• Prima, le minori. In una colonia giovane quasi tutte le nuove operaie sono minori. I soldati arrivano quando la colonia ha già un buon numero di operaie e cibo in abbondanza.
• Più proteine, più soldati. Come in altre Pheidole, la colonia produce più soldati quando il cibo abbonda (vedi «Più cibo, più soldati»). Se in piena stagione non compaiono soldati, controlla le proteine e la temperatura.
• In inverno, pausa. Durante la diapausa lo sviluppo della covata rallenta: è normale.

Alimentazione

Zuccheri. Da Antomas consigliamo il Nettare Blue Sugar di Anthouse 4–5 volte a settimana e un altro nettare o liquido zuccherino 1–2 volte a settimana, per non offrire sempre la stessa cosa. Puoi anche aggiungere un po’ di proteine al nettare. Offrilo sempre in un abbeveratoio, dove la goccia resti «stesa» e accessibile, e mai sul cotone, che ammuffisce e guasta il liquido in fretta.

Proteine: abbondanti e varie. La regina ne ha bisogno per deporre, le larve per crescere e la colonia per produrre soldati. Nell’esperienza di Antomas, più proteine ricevono, più in fretta e più numerose crescono le colonie. Se fai manutenzione spesso e rimuovi gli avanzi, meglio abbondare che scarseggiare; se non potrai pulire, meglio non sovralimentare. Cambia tipo di insetto da una settimana all’altra:

• Thermobia domestica: preda piccola e morbida, perfetta per le colonie giovani.
• Grilli (Acheta domesticus) e blatte runner (Shelfordella lateralis), tagliati a pezzi finché la colonia è piccola.
• Blatte argentine (Blaptica dubia) e tarme della farina (Tenebrio molitor), appena uccise e aperte: a farle a pezzi ci pensano i soldati.
• Collemboli (Sinella curviseta), un buon complemento per le prime settimane.

Rimuovi gli avanzi entro 24–48 h: in un nido umido ammuffiscono presto. Compra gli insetti da un fornitore affidabile, perché quelli trattati con insetticidi possono uccidere la colonia.

Semi, come integrazione. Semi piccoli e non trattati, come sesamo, miglio o amaranto, quelli che gli allevatori usano con questa specie. I soldati li spaccano con le mandibole. Offrili di tanto in tanto nell’area di foraggiamento, ma non sono la base della dieta.

Acqua: sempre disponibile, nella provetta con cotone, separata dallo zucchero.

Diapausa

Non ci sono studi sulla sua diapausa, e i negozi non sono d’accordo: alcuni dicono che non ne ha bisogno, altri consigliano una pausa da dicembre a marzo. Il clima del suo areale ha un inverno breve ma vero, con il terreno all’altezza del nido intorno ai 10–14 °C (vedi «Un clima monsonico con un vero inverno»). Per questo, da Antomas consigliamo una diapausa leggera:

• Circa 2–3 mesi, da metà dicembre a fine febbraio, a 12–15 °C. Non scendere sotto i 10 °C circa.
• Ingresso graduale a novembre: togli la zona calda e lascia la colonia 2–3 settimane a 16–20 °C prima di abbassare ancora, riducendo le proteine.
• Durante la diapausa: acqua sempre, un po’ di nettare e quasi niente proteine. Non lasciare che la zona umida si secchi e disturba la colonia il meno possibile.
• Uscita progressiva a marzo, ripassando per i 16–20 °C fino a tornare a 24–28 °C. Riprendi a dare proteine appena vedi della covata.
• Colonie piccole, come quella che ricevi: il primo inverno è meglio una diapausa più breve e meno fredda, di 6–8 settimane a 15–18 °C.
• Dove: una stanza non riscaldata spesso non scende abbastanza; un garage, una cantina o una cantinetta per vini di solito vanno bene. Mai in frigorifero a 4–8 °C, come si farebbe con una specie del Nord Europa.

Comportamento e osservazione

Reclutamento lampo. Appena una minore trova del cibo, nel giro di pochi minuti arriva una colonna di compagne che segue la sua pista. Se la preda è grande, compaiono i soldati per farla a pezzi.

Soldati casalinghi. Passano quasi tutto il tempo nel nido ed escono quando c’è una preda grande, semi da spaccare o una minaccia. Se all’improvviso vedi molti soldati fuori, qualcosa li ha allarmati.

Pessima vicina. Gli allevatori la descrivono come molto aggressiva con altre formiche, con tratti da razziatrice. Non tenerla in allestimenti misti né vicino ad altre colonie.

Osservare senza timore. Da Antomas pensiamo che le formiche si allevino per goderle, osservarle e imparare da loro, non per tenerle nascoste. Basta lasciare il nido al buio e l’area di foraggiamento illuminata, e osservarle con delicatezza, intervenendo il meno possibile.

Segnali d’allarme:

• Nessun soldato nuovo dopo mesi di stagione attiva: mancano proteine o calore.
• Muffa nelle camere: c’è troppa umidità o resta cibo non rimosso.
• Operaie ammassate in un angolo: forse il resto del nido è troppo secco o freddo.
• Molte operaie ferme nell’area di foraggiamento, senza spazio all’interno: è ora di ampliare.

Fughe e barriere

È il punto che richiede più attenzione. Le minori sono piccole, snelle ed esploratrici, e diversi negozi la segnalano per la facilità con cui scappa.

• Una barriera antifuga nella parte alta delle pareti dell’area di foraggiamento: PTFE (Fluon) in uno strato sottile o, come alternativa più facile da trovare, una striscia di olio minerale. Rinnovala quando accumula polvere o residui.
• Coperchio ben aderente e, se ha aperture di aerazione, con una rete fine.
• Nessuna fessura: controlla raccordi, tappi e tubi. Qualsiasi gioco è una via d’uscita.
• Niente che faccia da ponte fino alla barriera: né rametti né pinzette appoggiate.
• Quando dai da mangiare, apri il minimo indispensabile e lascia il cibo lontano dalle pareti.

Manipolazione e sicurezza

Non è una specie pericolosa. Le minori quasi non si sentono, mentre i soldati, con le loro mandibole, possono dare un pizzico notevole, senza altre conseguenze. Lavora sempre con pinzette e un pennello morbido, sopra un vassoio e con calma, per non perdere né ferire nessuna operaia, e tanto meno la regina. Con bambini piccoli o animali domestici in casa, tieni il formicaio sempre chiuso e fuori dalla loro portata. È una specie esotica: in nessun caso va liberata in natura.

Cosa non fare

• Allestire il formicaio senza barriera o affidarsi a una barriera vecchia o sporca.
• Lasciare il nido secco o, al contrario, inzuppato.
• Lasciare avanzi di prede per più di 48 h nel nido umido.
• Tenerla al caldo tutto l’anno senza alcun riposo, o farle fare una diapausa fredda in frigorifero.
• Darle sempre lo stesso insetto o lesinare sulle proteine quando ci sono larve.
• Mettere il nettare sul cotone.
• Unire regine o colonie, o tenerla insieme ad altre specie.
• Trasferire una colonia piccola in un formicaio enorme.

Fonti scientifiche

Questa scheda è stata redatta a partire dalla bibliografia scientifica sulla specie e sul genere Pheidole, dalle normali climatologiche del suo areale e dall’esperienza di Antomas e di altri allevatori. Riferimenti principali:

1. Wu, J. & Wang, C. (1992). Hymenoptera: Formicidae. In: Peng, J. & Liu, Y. (a cura di), Iconography of forest insects in Hunan, China [in cinese], pp. 1301–1320. Hunan Scientific and Technical Publishing House. Descrizione originale di Ceratopheidole sinica: pp. 1306 e 1318.
2. Eguchi, K. (2008). A revision of Northern Vietnamese species of the ant genus Pheidole (Insecta: Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae). Zootaxa 1902: 1–118. doi:10.11646/zootaxa.1902.1.1
3. Guénard, B. & Dunn, R. R. (2012). A checklist of the ants of China. Zootaxa 3558: 1–77. doi:10.11646/zootaxa.3558.1.1
4. Wilson, E. O. (1953). The origin and evolution of polymorphism in ants. The Quarterly Review of Biology 28: 136–156. doi:10.1086/399512
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6. Wilson, E. O. (1985). Between-caste aversion as a basis for division of labor in the ant Pheidole pubiventris (Hymenoptera: Formicidae). Behavioral Ecology and Sociobiology 17: 35–37. doi:10.1007/BF00299425
7. Mertl, A. L. & Traniello, J. F. A. (2009). Behavioral evolution in the major worker subcaste of twig-nesting Pheidole (Hymenoptera: Formicidae): does morphological specialization influence task plasticity? Behavioral Ecology and Sociobiology 63: 1411–1426. doi:10.1007/s00265-009-0797-3
8. Muscedere, M. L. & Traniello, J. F. A. (2012). Division of labor in the hyperdiverse ant genus Pheidole is associated with distinct subcaste- and age-related patterns of worker brain organization. PLoS ONE 7: e31618. doi:10.1371/journal.pone.0031618
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12. Ali, M. F., Morgan, E. D., Detrain, C. & Attygalle, A. B. (1988). Identification of a component of the trail pheromone of the ant Pheidole pallidula (Hymenoptera: Formicidae). Physiological Entomology 13: 257–265. doi:10.1111/j.1365-3032.1988.tb00477.x
13. Detrain, C. & Pasteels, J. M. (1991). Caste differences in behavioral thresholds as a basis for polyethism during food recruitment in the ant, Pheidole pallidula (Nyl.). Journal of Insect Behavior 4: 157–176. doi:10.1007/BF01054609
14. McGlynn, T. P. & Owen, J. P. (2002). Food supplementation alters caste allocation in a natural population of Pheidole flavens, a dimorphic leaf-litter dwelling ant. Insectes Sociaux 49: 8–14. doi:10.1007/s00040-002-8270-6