Acquista Messor dentatus, mietitrice robusta | Antomas
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Messor dentatus

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La mietitrice di Salomone. Descritta a Gerusalemme, nella terra dove l'umanità addomesticò il grano, Messor dentatus appartiene a una stirpe che raccoglieva semi molto prima che esistesse il primo agricoltore. Le sue mandibole rossastre, armate di denti, sbucciano e spezzano i chicchi; le sue major dalla testa enorme riempiono granai che resistono all'estate secca e all'inverno freddo del Mediterraneo orientale. Una Messor grande, pelosa e così poco studiata che ciò che vedrai nel tuo formicaio sarà quasi una scoperta. Robusta, facile da nutrire e perfetta per iniziare con una specie diversa. Colonie e regine. Spedizione in tutta Europa, arrivo vivo garantito.

Colonia

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Difficoltà: 2/5 – Principiante

La mietitrice del Mediterraneo orientale: descritta a Gerusalemme, di colore bruno nerastro e con mandibole rossicce armate di denti. Colonie e regine. QBIK ONE con gallerie medie, zona umida e granaio secco, semi vari, tante proteine e una diapausa da novembre a marzo o aprile sotto i 20 °C circa.

Messor dentatus Santschi, 1927 è una formica mietitrice dell'Anatolia e del Vicino Oriente. La bibliografia attuale la segnala in Turchia, Siria, Libano, Israele, Giordania e Iran: una fascia di colline aride, steppe e campi coltivati in asciutto che va dalla costa del Levante agli altopiani iraniani. È stata descritta su esemplari di Gerusalemme, e il suo nome, «dentata», le calza a pennello: basta guardarla di fronte per vedere due mandibole rossicce, larghe e con una fila di denti ben marcata.

È anche una delle Messor meno studiate tra quelle che si possono allevare. Non esistono misure pubblicate delle sue caste, né censimenti dei suoi nidi, né un solo studio sul suo foraggiamento: la scienza la conosce da pochi esemplari di collezione e dal suo posto nell'albero genealogico del genere. Per questo, in questa scheda teniamo separato ciò che si sa della specie, ciò che si sa del suo gruppo e del genere Messor e ciò che abbiamo imparato in Antomas allevandola.

In casa, però, si comporta come le sue parenti occidentali: riempie il granaio, produce major dalla testa grande e risponde con vigore quando viene nutrita bene. Se conosci già Messor barbarus, ti sentirai su un terreno familiare.

Biologia

Nata a Gerusalemme: da semplice varietà a specie

Tutto comincia con alcune formiche raccolte a Gerusalemme dal naturalista E. Schmitz. Auguste Forel usò il nome nel 1910, ma con un rango inferiore alla sottospecie che la nomenclatura zoologica non riconosce; lo rese ufficiale nel 1927 il medico svizzero Félix Santschi, che descrisse l'operaia, la regina e il maschio come Messor semirufus var. dentatus. È lo stesso Santschi che, anni prima e dalla Tunisia, aveva scoperto con M. barbarus che le formiche si orientano con il sole.

Nel 1974 l'italiano Cesare Baroni Urbani la declassò a sinonimo di M. semirufus; nel 1981 G. e H. Tohmé le restituirono il rango di specie, e così è ancora oggi. La cosa curiosa è che la revisione più recente non la colloca più accanto a semirufus, ma in un altro complesso di specie: quello di M. wasmanni.

Tra le grandi della famiglia: il complesso wasmanni

Il genere Messor riunisce 168 specie e sottospecie attuali. Santschi raggruppò molte di quelle mediterranee nel gruppo instabilis, che solo nel Mediterraneo orientale conta 19 specie, e nel 2023 un gruppo di ricerca polacco, bulgaro e greco ha diviso queste specie orientali in due complessi:

  • Complesso semirufus: specie piccole o medie, con la testa delle operaie più grandi larga meno di 2,7 mm, occhi piccoli e corpo nero o nero e rosso.
  • Complesso wasmanni: specie più grandi, con la testa delle operaie maggiori larga più di 2,8 mm, quasi sempre bicolori e con almeno uno di questi tratti: testa più scolpita, assenza di psammoforo (il «cestello» di peli sotto la testa per trasportare la sabbia), denticoli sul propodeo o molti peli eretti sul primo segmento del gastro.

Nel complesso delle grandi ci sono M. caducus, M. concolor, M. dentatus, M. hebraeus, M. mediosanguineus, M. meridionalis, M. sultanus e M. wasmanni, che dà il nome all'insieme e vive nei Balcani e nella Turchia occidentale. Gli autori indicano questi tratti per il complesso; nessuno li ha ancora verificati uno per uno in M. dentatus, anche se la pelosità eretta e la testa scolpita delle nostre formiche corrispondono.

Il complesso nasconde inoltre una sorpresa genetica. In Italia, un gruppo di ricerca europeo ha trovato nidi con operaie di diverse Messor e operaie dall'aspetto intermedio, e ha verificato con marcatori genetici e morfometria che M. minor e una M. cf. wasmanni si scambiano geni in entrambe le direzioni. Gli ibridi sembrano fertili, cosa inattesa in specie che non sono nemmeno sorelle, e ci sono indizi di incroci tra ibridi, molto rari nelle formiche. M. capitatus conviveva con loro in colonie miste, senza incrociarsi. E il sistema a due linee di M. barbarus, con operaie ibride e regine che non lo sono, è comparso almeno tre volte in modo indipendente nel genere. La genetica di M. dentatus non è mai stata studiata: con parenti così, è una domanda aperta.

Perché «dentata»? Denti davanti e dietro

Dentatus in latino significa «dentato». Non abbiamo potuto consultare la descrizione di Santschi, quindi le letture possibili sono due. Un tassonomo penserebbe ai denticoli del propodeo, due piccole punte nella parte posteriore del torace che in questo gruppo servono a distinguere le specie: in Giordania, per esempio, alcune Messor simili a semirufus si distinguevano da lei proprio perché li avevano ben marcati.

L'altra lettura salta all'occhio nella foto della nostra regina: le mandibole, grandi, rossicce e con una fila di denti molto marcata, il suo tratto più riconoscibile. In tutte le Messor sono lo strumento di una granivora: con il bordo dentato trattengono il seme, rompono il guscio e sbucciano il chicco. Nell'esperienza di Antomas, quando una colonia ha le sue prime major, con la testa piena di muscoli, i semi duri smettono di essere un problema.

«Va' dalla formica, o pigro»: la mietitrice di Salomone

Poche formiche vivono in una terra su cui si è scritta tanta storia che le riguarda. Il libro dei Proverbi indica la formica come esempio: «Va' dalla formica, o pigro, guarda le sue abitudini e diventa saggio», perché, senza capo né sorvegliante, si procura il cibo d'estate e lo raccoglie al tempo della mietitura (Proverbi 6,6–8).

Secoli dopo, la Mishnah, la grande raccolta di leggi ebraiche chiusa intorno all'anno 200, legiferò sui formicai nei campi di cereali: se il formicaio si trova in mezzo al cereale non ancora mietuto, il grano è del proprietario del campo; se compare dietro i mietitori, quello in superficie spetta ai poveri e quello sotto al proprietario. Il rabbino Meir voleva tutto per i poveri. Che servisse una legge la dice lunga su quanto grano accumulassero quelle mietitrici.

In Europa, invece, si è dubitato a lungo di Salomone: le formiche del centro e del nord del continente non conservano semi, e diversi entomologi illustri pensarono che gli antichi avessero scambiato per chicchi i bozzoli delle pupe. Lo smentì Moggridge nel 1873, come raccontiamo nella scheda di M. barbarus. Quale specie ispirò i Proverbi? Impossibile saperlo. Alcuni dizionari biblici indicano M. semirufus, e M. dentatus, descritta di Gerusalemme, è nata proprio come una sua varietà.

Mietere nella culla del grano

I paesi in cui vive M. dentatus coprono buona parte della Mezzaluna Fertile, l'arco che va dal Levante al sud-est dell'Anatolia e ai monti Zagros, in Iran: la terra in cui è nata l'agricoltura, circa 10.500 anni fa. In un sito ai piedi dei Zagros, abitato per circa 2.000 anni, è documentato il passaggio dalla raccolta alla coltivazione degli antenati selvatici di frumento, orzo e legumi.

C'è un dettaglio che unisce le due storie. Le spighe dei cereali selvatici si sgranano da sole quando maturano e lasciano cadere i chicchi. Gli agricoltori, senza volerlo, selezionarono spighe che non si rompono, ma queste forme domestiche si imposero lentamente: compaiono circa 9.500 anni fa, e 7.500 anni fa nei campi abbondavano ancora le spighe che si sgranavano. Quello che per l'agricoltore era grano perso, per una mietitrice è il raccolto. Nessuno ha studiato quali semi raccolga M. dentatus, ma nel genere quelli delle graminacee sono tra i preferiti, e in Iran è stata trovata nel suolo di campi coltivati in asciutto.

Raccogliere semi è un mestiere che le formiche hanno inventato più volte: in America lo praticano le Pogonomyrmex, come P. badius; nel Vecchio Mondo, soprattutto le Messor.

Più conosciuta nei formicai che nei libri

Quanto sia poco studiata lo si vede in Giordania. Nel 2020 una revisione di tutte le formiche del paese, con 58 specie e 26 forme senza nome definitivo, ha potuto citare un solo esemplare di M. dentatus: un'operaia raccolta ad Amman nel 1990 dal mirmecologo Donat Agosti, conservata alla California Academy of Sciences. Tutta la sua presenza nel paese si regge su quella formica.

In Turchia compare nella prima checklist annotata delle sue formiche, del 2012, la stessa che ha tolto M. barbarus dalla fauna turca; nel resto del suo areale, nei cataloghi regionali. Non esiste un solo dato pubblicato sui suoi nidi, sulle dimensioni delle colonie, sui voli o sul numero di regine: il poco che si sa della sua vita quotidiana lo abbiamo imparato noi allevatori.

Gli specialisti parlano di caos tassonomico nelle Messor del Vicino Oriente: in Giordania, diverse sono rimaste con un «cf.» davanti al nome, e la revisione del 2023 considera Messor uno dei generi di formiche più difficili da classificare. Nel 2018 M. structor si è rivelata cinque specie diverse, e una di queste è M. ibericus, quella della penisola iberica. Per questo, ciò che raccontiamo qui vale «secondo la bibliografia attuale».

Un inverno vero: voli e diapausa

Sulla costa del Levante gli inverni sono miti, ma sulle colline dell'interno a volte nevica, e sull'altopiano anatolico e sugli altopiani dell'Iran il clima è continentale: estati calde e secche e inverni con gelate e neve, spesso più freddi che nell'interno della penisola iberica. Le erbe vanno a seme in primavera, l'estate secca lascia la campagna senza semi nuovi e l'inverno impone una pausa: il granaio è l'assicurazione della colonia per i mesi difficili.

Non esistono dati pubblicati sui suoi voli. Nell'esperienza di Antomas, M. dentatus sciama in autunno, nello stesso periodo di M. barbarus e poi fa la diapausa fino a marzo o aprile. Nel genere la fondazione è di solito claustrale: la regina appena fecondata si chiude in una cella e alleva da sola le prime operaie con le riserve del proprio corpo. Le colonie che vendiamo hanno già superato questa fase.

Dimensioni e morfologia

Una mirmicina grande e robusta, dall'aspetto peloso. Poiché non esistono descrizioni moderne della specie, quanto segue unisce i tratti del suo complesso a ciò che vediamo nelle nostre colonie.

  • Colorazione. Bruno nerastra e un po' lucida, con zampe, antenne e mandibole rossicce. Il complesso wasmanni è quasi sempre bicolore; le nostre sono tra quelle scure, con il contrasto sul muso e sulle zampe.
  • Mandibole. Grandi, larghe e rossicce, con il bordo armato di denti ben marcati: il loro tratto più vistoso.
  • Testa. Scolpita, con strie sottili, e tanto più larga quanto più grande è l'operaia.
  • Pelosità. Peli lunghi, eretti e dorati su torace e gastro, ben visibili con una buona luce.
  • Propodeo. Può portare denticoli, un tratto del complesso non ancora confermato nella specie.
  • Polimorfismo. Come nella maggior parte delle Messor, le operaie vanno dalle piccole alle grandi senza caste separate. Le major arrivano quando la colonia cresce.
  • Regina. Più grande, con il torace voluminoso delle femmine che hanno volato e le cicatrici delle ali; nelle nostre colonie, dello stesso bruno nerastro.
  • Sviluppo. Come in tutte le mirmicine, le pupe non tessono il bozzolo: vedrai perfettamente come si formano le nuove operaie.

Misure indicative

  • Operaie: nessuna misura pubblicata per la specie
  • Larghezza della testa delle operaie maggiori, nel complesso wasmanni: oltre 2,8 mm
  • Regina e maschio: nessuna misura scientifica

È l'unico dato scientifico applicabile, tratto dalla revisione del 2023, e dà un'idea di quanto possano diventare grandi le major di una colonia matura.

Allevamento in cattività

Difficoltà: 2/5 – Principiante

È una specie per principianti: resistente, mangia semi facili da trovare e li immagazzina, non punge e non scappa se ha ciò di cui ha bisogno. Le diamo un punto in più rispetto a M. barbarus perché le informazioni pubblicate su di lei sono pochissime, le colonie piccole richiedono pazienza finché non arrivano le major e la sua diapausa si allunga fino a marzo o aprile.

Perché sceglierla? Perché ha tutto lo spettacolo del genere (granai, immondezzai, major e percorsi di foraggiamento) con un muso che non si dimentica. E perché ciò che vedrai nel tuo formicaio vale oro: se annoti quando nascono le prime major o quando si risveglia dalla diapausa, raccoglierai dati che nessuno ha mai pubblicato.

Parametri consigliati

  • Temperatura (da primavera ad autunno): 22–28 °C nel nido, l'intervallo che usiamo con le Messor e che corrisponde alle estati del suo areale. Se usi una fonte di calore, che sia leggera e a un'estremità dell'area di foraggiamento; il nido, mai sopra i 30 °C.
  • Umidità: una zona umida per la covata, senza ristagni, e un granaio secco ben separato. Anche l'area di foraggiamento, asciutta.
  • Acqua: tutto l'anno, in una provetta con acqua e cotone nell'area di foraggiamento.
  • Luce: nido in penombra e area di foraggiamento illuminata, senza sole diretto.
  • Diapausa: da novembre a marzo o aprile, sotto i 20 °C circa (vedi «Diapausa»).

Formicai consigliati

In Antomas consigliamo i Qbik della gamma Alpha di Anthouse, modulari e pensati per crescere insieme alla colonia. Per iniziare, un QBIK ONE con gallerie medie, dove la regina, la covata e il primo granaio restano ben in vista:

Quando cominciano a nascere le major, amplia con il QBIK DUO, e fallo sempre con gallerie più grandi: operaie con una testa così hanno bisogno di corridoi a loro misura.

Niente gesso, ytong o materiali morbidi. Come M. barbarus, M. dentatus può rosicchiarli fino a distruggerli. Scegli sempre formicai professionali, in materiali che non possano attraversare.

  • Granaio secco e zona umida, separati. Inumidisci solo la parte della covata; se tutto il nido è umido, i semi germinano e ammuffiscono.
  • Acqua in provetta, zucchero nell'abbeveratoio. I liquidi zuccherini mai sul cotone, che ammuffisce subito, ma in un abbeveratoio dove la goccia resti accessibile.
  • Un'area di foraggiamento ampia e asciutta, con un po' di sabbia, per il loro immondezzaio e i loro percorsi.

Arrivo e trasloco

Quando la ricevi, lascia riposare la colonia qualche ora in un luogo tranquillo e controlla che abbia acqua. In Antomas la trasferiamo per travaso: si apre la provetta sopra l'ingresso del nido o sopra l'area di foraggiamento e si rovescia tutta la colonia (regina, operaie, covata e semi) con qualche colpetto leggero, aiutando le ritardatarie con un pennello. In poche ore avranno occupato il nido. Gli ampliamenti si fanno allo stesso modo.

Alimentazione

Semi: «gradiscono praticamente tutto». Offri loro scagliola, miglio, avena, frumento, orzo, semi di prato, chia, lino, sesamo o miscele per uccelli, non trattati, senza sale e non tostati. In una colonia piccola, semi piccoli o teneri, che le prime operaie riescano ad aprire; con le major, anche quelli duri. Frumento e orzo per una formica della terra in cui sono stati addomesticati? Poche cose hanno più senso.

  • Lascia i semi nell'area di foraggiamento, mai nella zona umida né vicino al cotone, e lascia che siano loro a portarli nel granaio.
  • Togli i semi germinati o ammuffiti e svuota ogni tanto l'immondezzaio.

Proteine, tante. I semi mantengono la colonia; le proteine la fanno crescere, perché la regina ne ha bisogno per deporre e le larve per svilupparsi. In Antomas diamo loro insetti e anche pollo o tonno, meglio se cotti. Per una colonia piccola, Thermobia domestica è una preda perfetta per le sue dimensioni; quando cresce, alterna grilli, blatte dubia e blatte runner, cambiando insetto ogni settimana. Se entro 24–48 ore non hanno mangiato le proteine animali, toglile.

Meglio abbondare. Più mangiano, più crescono e più in fretta: se controlli il formicaio ogni giorno e togli i resti, sovralimentare è la strategia migliore, perché la colonia capisce che ci sono risorse e alleva di più. Se non riesci a pulire spesso, regola le razioni: le proteine dimenticate portano muffa e acari.

Zucchero, molto di rado. Per una granivora è un'integrazione secondaria. Puoi offrirle il nettare Blue Sugar di Anthouse in un abbeveratoio: in Antomas, una o due volte al mese. Mai miele denso, perché ci restano invischiate.

Acqua: la provetta con il cotone, sempre piena. È l'unica cosa che non deve mancare nemmeno un giorno.

Fondazione e crescita

Le colonie si vendono già fondate, con la loro regina e le prime operaie, quindi ti risparmi la fase più delicata. I primi mesi sono di avviamento: operaie piccole, crescita lenta, semi minuti e proteine a pezzetti.

  • Un nido a loro misura. Un nido enorme per una colonia piccola finisce con angoli trasformati in immondezzaio, muffa e acari.
  • Il salto delle major. Nell'esperienza di Antomas, la crescita accelera quando nascono le prime major: la colonia riesce ormai ad aprire qualsiasi seme e il granaio si riempie in fretta. È il momento di ampliare con gallerie più grandi, soprattutto se vedi operaie ferme nell'area di foraggiamento, senza posto all'interno.
  • Una sola colonia per formicaio. Non unire colonie né aggiungere regine: non ci sono dati che la specie ne accetti più di una, e le colonie che vendiamo ne hanno una sola.

Diapausa

La diapausa fa parte del suo ciclo: in buona parte del suo areale l'inverno è freddo sul serio. In Antomas consigliamo di farla da novembre a marzo o aprile, con la colonia sotto i 20 °C circa. Gli allevatori di Messor di solito scendono a 10–15 °C, un margine che va benissimo, ma basta una stanza non riscaldata o un ripostiglio dove non geli.

  • Entrata e uscita graduali, a novembre e a marzo o aprile, senza sbalzi.
  • Niente calore artificiale per tutto l'inverno.
  • Acqua sempre. Mangeranno pochissimo, quasi solo dal loro granaio, ma la provetta non può mancare.

Capirai che è entrata in diapausa perché esce meno, smette di interessarsi alle proteine e le pupe spariscono. Con il caldo, la regina torna a deporre e la colonia riparte con forza. Non accorciarla per farle crescere di più: rispettarla è il modo migliore per avere una colonia sana per molti anni.

Comportamento in cattività

Ogni cosa al suo posto. In pochi giorni vedrai la colonia spartirsi il nido: la covata nella parte umida, i semi nel granaio secco e, fuori, un immondezzaio con pule, resti e operaie morte. Svuotalo ogni tanto e tienilo asciutto.

Mietitrici di carattere. Le Messor non sono cacciatrici, ma difendono il loro territorio: nell'esperienza di Antomas, le colonie mature si lanciano in gruppo su qualsiasi insetto invada la loro area di foraggiamento. Per questo non unire colonie e non collegare tra loro due formicai di Messor.

Regine da combattimento. Nelle colonie mature di Messor allevate in casa compaiono a volte principesse che, senza possibilità di volo, si tolgono le ali e restano nel nido a lavorare come operaie, con un'aggressività fuori dal comune; le stesse operaie di solito finiscono per eliminarle se non sono utili. È un fenomeno che noi allevatori conosciamo bene, con una base scientifica nelle formiche tagliafoglie, e lo spieghiamo a fondo nella scheda di M. barbarus. Se compaiono, lascia decidere la colonia.

Osservare senza paura. In Antomas ne siamo convinti: una colonia si tiene per guardarla, godersela e imparare da lei. Con il nido in penombra e l'area di foraggiamento illuminata, osservale con delicatezza e intervenendo il meno possibile; si abituano subito alla tua presenza.

Segnali d'allarme: una regina che gira nell'area di foraggiamento di solito indica mancanza d'acqua; muffa nel granaio, umidità fuori posto; e molte perdite in poco tempo, un problema di acqua, di temperatura o di resti di cibo.

Fughe e manipolazione

Non sono evasioniste. Nell'esperienza di Antomas, una colonia di Messor cerca l'uscita solo quando le mancano cibo, acqua o spazio. Non sono nemmeno grandi arrampicatrici: una barriera di olio minerale o di PTFE sul bordo dell'area di foraggiamento funziona molto bene. Però controlla tappi, giunzioni e parti morbide: con mandibole così, ciò che riescono a mordere finiscono per attraversarlo.

Manipolazione. In pratica non pungono, e il morso di una major si sente, ma resta un pizzicotto. Per travasarle o pulire, usa un pennello morbido o pinzette morbide, con particolare attenzione alla regina. E non liberare mai una colonia: fuori dal suo areale naturale sarebbe una specie introdotta.

Cosa non fare

  • Ospitarle in gesso, ytong o qualsiasi materiale morbido: lo rosicchiano.
  • Unire semi e umidità: il granaio, sempre lontano dalla zona umida e dal cotone.
  • Dare loro un nido troppo grande per le dimensioni della colonia.
  • Essere avari con le proteine o, al contrario, lasciarle più di 24–48 ore.
  • Trasformare lo zucchero nel loro cibo quotidiano: bastano una o due volte al mese.
  • Mettere i liquidi zuccherini sul cotone, acqua scoperta o miele denso.
  • Lasciarle senz'acqua, anche d'inverno.
  • Saltare la diapausa o interromperla di colpo e prima del tempo.
  • Unire colonie o collegare formicai di Messor diversi.
  • Scaldare il nido sopra i 30 °C o lasciare il formicaio al sole.
  • Tenerle nascoste: goditele, con delicatezza e senza intervenire più del necessario.

Fonti scientifiche

Questa scheda è stata redatta a partire dalla bibliografia scientifica su Messor dentatus, sul suo complesso di specie e sul genere Messor, e dall'esperienza di Antomas e di altri allevatori. Riferimenti principali:

  1. Tanno, K. & Willcox, G. (2006). How fast was wild wheat domesticated? Science 311: 1886. doi:10.1126/science.1124635
  2. Steiner, F. M., Seifert, B., Grasso, D. A., Le Moli, F., Arthofer, W., Stauffer, C., Crozier, R. H. & Schlick-Steiner, B. C. (2011). Mixed colonies and hybridisation of Messor harvester ant species (Hymenoptera: Formicidae). Organisms Diversity & Evolution 11: 107–134. doi:10.1007/s13127-011-0045-3
  3. Kiran, K. & Karaman, C. (2012). First annotated checklist of the ant fauna of Turkey (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa 3548: 1–38. doi:10.11646/zootaxa.3548.1.1
  4. Riehl, S., Zeidi, M. & Conard, N. J. (2013). Emergence of agriculture in the foothills of the Zagros Mountains of Iran. Science 341: 65–67. doi:10.1126/science.1236743
  5. Plowes, N. J. R., Johnson, R. A. & Hölldobler, B. (2013). Foraging behavior in the ant genus Messor (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae). Myrmecological News 18: 33–49. Testo completo su Myrmecological News
  6. Romiguier, J., Fournier, A., Yek, S. H. & Keller, L. (2017). Convergent evolution of social hybridogenesis in Messor harvester ants. Molecular Ecology 26: 1108–1117. doi:10.1111/mec.13899
  7. Steiner, F. M., Csősz, S., Markó, B., Gamisch, A., Rinnhofer, L., Folterbauer, C., Hammerle, S., Stauffer, C., Arthofer, W. & Schlick-Steiner, B. C. (2018). Turning one into five: integrative taxonomy uncovers complex evolution of cryptic species in the harvester ant Messor «structor». Molecular Phylogenetics and Evolution 127: 387–404. doi:10.1016/j.ympev.2018.04.005
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  9. Salata, S., Lapeva-Gjonova, A., Georgiadis, C. & Borowiec, L. (2023). Review of the Messor semirufus complex (Hymenoptera, Formicidae) in Greece. ZooKeys 1185: 105–142. doi:10.3897/zookeys.1185.111484
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