Polyergus rufescens

Polyergus rufescens (Latreille, 1798), la fourmi amazone, est l’une des fourmis les plus célèbres de l’histoire des sciences. C’est avec elle que Pierre Huber découvrit, en 1810, l’existence des fourmis esclavagistes, et Darwin lui consacra plusieurs pages de L’Origine des espèces. C’est une parasite sociale obligatoire : ses ouvrières sont des guerrières qui attaquent les fourmilières de Formica pour en emporter les cocons. Les Formica qui en éclosent dans le nid des amazones deviennent leurs ouvrières auxiliaires, leurs « esclaves », et ce sont elles qui creusent, cherchent la nourriture et nourrissent la reine, les larves et les amazones elles-mêmes.

L’élever, c’est élever deux fourmis à la fois, et c’est pourquoi elle compte parmi les espèces les plus exigeantes que l’on puisse avoir chez soi. Les colonies d’Antomas arrivent avec leur reine, leurs amazones et un groupe d’ouvrières auxiliaires de Formica gerardi, une Formica presque exclusive de la péninsule Ibérique et du sud de la France, signalée comme esclave des amazones dans la péninsule. Dans cette fiche, nous distinguons ce qui est documenté par la science, la pratique des éleveurs et l’expérience d’Antomas.

Biologie

Huber, Darwin et les 30 amazones qui ne savaient pas manger

Pour vérifier jusqu’où allait la dépendance des amazones, Huber réalisa une expérience aussi simple que brutale. Il enferma 30 amazones sans leurs esclaves, mais avec des larves et des nymphes de leur espèce et avec la nourriture qu’elles préféraient. Elles ne firent rien : elles ne soignèrent pas le couvain, ne réparèrent pas le nid et ne se nourrirent même pas. Beaucoup moururent de faim.

Il introduisit alors une seule ouvrière de Formica fusca, l’une de leurs esclaves habituelles. Elle se mit aussitôt au travail : elle nourrit les survivantes, s’occupa du couvain, creusa quelques chambres et remit de l’ordre dans le nid. Un demi-siècle plus tard, Darwin raconta la scène dans le chapitre sur l’instinct de L’Origine des espèces. La leçon reste valable pour tout éleveur : une amazone sans esclaves n’est pas une colonie, et tout ce que vous ferez pour cette espèce, vous le ferez en réalité pour ses Formica.

Qu’est-ce que la dulosie ? La « très travailleuse » qui ne travaille pas

L’« esclavage » chez les fourmis s’appelle la dulosie, du grec doulos, « esclave ». Une espèce dulotique obtient ses ouvrières auxiliaires en volant le couvain d’une autre espèce, presque toujours des nymphes, et en l’élevant dans son nid. Les ouvrières qui naissent s’intègrent à la colonie comme si c’était la leur, car c’est la seule qu’elles connaissent. P. rufescens est une dulotique obligatoire : elle ne peut pas vivre sans ses hôtes.

Le nom ne manque pas d’ironie. Latreille la décrivit en 1798 sous le nom de Formica rufescens, « la rougeâtre », et créa pour elle en 1804 le genre Polyergus, que l’on traduit habituellement du grec par « très travailleur ». Peu de fourmis en font moins à la maison. Le nom d’« amazone », en revanche, lui va à merveille, car ses ouvrières forment une armée de guerrières qui part en expédition.

Formica gerardi : l’esclave ibérique des amazones

Les amazones n’asservissent pas n’importe qui. Leurs hôtes sont des Formica du sous-genre Serviformica, un nom qui vient du latin servus, « serviteur ». Dans la péninsule Ibérique, une espèce tient le premier rôle : Formica gerardi, l’esclave qui accompagne nos colonies.

F. gerardi Bondroit, 1917 est une Serviformica du groupe fusca, presque exclusive de la péninsule Ibérique et du sud de la France, et c’est la Formica la plus xérothermique d’Europe : celle qui supporte le mieux la chaleur et la sécheresse. Elle atteint pourtant le nord de la Meseta et, dans le sud, recherche les forêts ombragées. Ses ouvrières sont brunes et ont le corps entièrement mat, le caractère qui la distingue des autres Serviformica ibériques. Sa taxonomie a connu bien des rebondissements : confondue avec Iberoformica subrufa, placée dans le genre Iberoformica, elle a été réintégrée en 2018 dans Formica par une équipe internationale, sur la base de données génétiques et morphologiques, qui a aussi décrit pour la première fois sa reine et son mâle.

Et surtout, c’est une esclave des amazones. James Trager, auteur de la révision mondiale du genre en 2013, possédait des séries d’amazones des Pyrénées avec F. gerardi, qui y est l’hôte potentiel le plus abondant. En 2018, un cas de dulosie entre les deux espèces a été publié dans une pinède méditerranéenne de montagne de l’est de la péninsule Ibérique. Curieusement, I. subrufa, pourtant abondante dans la péninsule, n’est jamais asservie. Notre boutique propose aussi une fiche de Formica gerardi, l’une des Serviformica qui, comme vous le verrez, sont la clé pour maintenir une colonie d’amazones en vie pendant des années.

De l’Europe atlantique aux montagnes d’Asie centrale

P. rufescens vit de l’Europe atlantique jusqu’aux montagnes du Kirghizistan, du Kazakhstan et de l’ouest de la Chine, et en Europe occidentale et centrale c’est la seule espèce de son genre. C’est une fourmi des milieux ouverts et ensoleillés : pelouses sèches, clairières, lisières et coteaux exposés au soleil, et dans la péninsule Ibérique également des pinèdes méditerranéennes. Ce dont elle a vraiment besoin, c’est d’une population abondante de Formica à piller. Son climat est tempéré, avec des hivers froids et des étés où, au ras du sol, les après-midi dépassent souvent 30 °C.

Dans chaque région, elle asservit les Serviformica qu’elle a sous la main. Les hôtes classiques en Italie, en France et en Europe centrale sont F. cunicularia, F. fusca et F. rufibarbis, et l’on a aussi signalé F. gagates, F. cinerea et F. clara. Dans la péninsule Ibérique, le seul hôte bien documenté est F. gerardi. Et dans la nature, chaque colonie travaille en général avec une seule espèce : les colonies avec des esclaves de plusieurs espèces sont rares. En captivité, en revanche, le mélange fonctionne : chez Antomas, nos colonies vivent avec un mélange de F. rufibarbis, F. fusca et F. gerardi.

Cinq heures pile : anatomie d’un raid

L’étude classique est signée Alessandra Mori, Donato Grasso et Francesco Le Moli, de l’université de Parme. Ils ont suivi une colonie du nord de l’Italie pendant 53 jours d’affilée, dix heures par jour, et ont enregistré 38 raids en 32 journées : 27 se sont soldés par le pillage de dix nids de F. cunicularia et 11 ont échoué. Un raid typique suit ce scénario :

• Éclaireuses. Dès le début de l’après-midi, quelques ouvrières partent seules à la recherche de nids de Formica, jusqu’à environ 30 m.
• Recrutement. Vers 16 h 30, plusieurs centaines d’amazones tourbillonnent autour de l’entrée pendant une vingtaine de minutes.
• Départ. La colonne s’élance en moyenne à 17 h, entre 16 h et 18 h, et de plus en plus tôt à mesure que l’été avance.
• La colonne. En moyenne 1 061 ouvrières, dans une formation de plus de 10 m de long, guidée par une ou deux éclaireuses.
• Aller et retour. Environ 1,5 m par minute à l’aller et 2 m par minute au retour, par le même chemin : environ 70 m au total et une cinquantaine de minutes. Vers 18 h 30, tout est terminé.

Quelques années plus tard, la même équipe a suivi une à une 47 éclaireuses : le trajet aller était sinueux, de recherche ; le retour, beaucoup plus direct. Au nid, elles recrutaient leurs compagnes et les guidaient jusqu’à la cible, et la colonne rentrait en suivant une piste chimique. Une autre étude de l’équipe a examiné les glandes d’où proviennent les signaux de recrutement, de piste et de « propagande », les substances qui sèment la confusion chez les défenseuses.

Dans la forêt de Białowieża, en Pologne, Wojciech Czechowski a estimé des colonnes allant jusqu’à environ 2 000 ouvrières. Voici à quoi ressemble une armée d’amazones, dans deux courtes vidéos d’Anthouse :

Météorologues à six pattes

Elles ne partent pas en raid n’importe quel jour. Dans l’étude italienne, 94 % des jours de raid avaient un ciel dégagé, contre 9 % des jours sans raid, et à 17 h il faisait en moyenne 32,5 °C les jours de raid et 29,7 °C les autres. Les auteurs suggèrent qu’elles s’orientent aussi grâce au soleil et à la lumière polarisée du ciel, ce qui expliquerait leur préférence pour les après-midi clairs.

Elles ne sont pas infaillibles pour autant. En 1979, le myrmécologue Cedric Collingwood écrivait que leurs raids réussissaient invariablement, mais les données de terrain disent autre chose : 29 % ont échoué, beaucoup à cause d’une chose aussi prosaïque qu’une flaque coupant la route.

Sapeuses et voleuses d’adultes : l’eudulosie

Si les Formica ont bouché l’entrée avec des petits cailloux, plusieurs amazones se mettent à creuser pour ouvrir le passage à la colonne, ce qu’elles ne font jamais dans leur propre nid. Le pillage ne dure que quelques minutes. Le butin, ce sont surtout des nymphes d’ouvrières, mais aussi de grosses larves et quelques ouvrières tout juste écloses. Et lors de trois raids, les chercheurs ont observé une chose jamais vue sur le terrain : les amazones emportaient des ouvrières adultes de Formica. C’est l’eudulosie, le vol d’adultes en plus du couvain. On n’a pas pu savoir si ces ouvrières ont fini intégrées ou dévorées.

Elles n’attaquent que leurs parentes

La zone d’étude comptait des nids de Myrmica sabuleti, Lasius alienus, L. niger et Tetramorium caespitum, et les amazones ne les ont jamais attaqués : elles ne pillaient que des Formica, leurs proches parentes. C’est ce que prévoit la règle d’Emery, selon laquelle les parasites sociaux sont généralement apparentés à leurs hôtes. Il existe toutefois aussi des raids entre colonies d’amazones, lors de conflits territoriaux.

Amazones contre fourmis rousses des bois

À Białowieża, Czechowski a suivi deux colonies d’amazones vivant à l’intérieur des territoires de Formica polyctena, l’une des agressives fourmis rousses des bois. Les colonnes traversaient leurs pistes presque sans pertes, et une fois les F. polyctena s’écartèrent à leur passage comme la mer Rouge. Les amazones ont même pillé huit fois de petits nids de F. polyctena, d’où elles ont emporté 200–300 nymphes et larves, mais elles ne déclenchaient jamais les combats : elles ne répondaient que si on les attaquait.

Beaucoup de nymphes finissent au garde-manger

Toutes les nymphes volées ne deviennent pas des esclaves : beaucoup sont mangées par les esclaves elles-mêmes, surtout si elles appartiennent à une autre espèce. Czechowski a déposé environ 3 000 nymphes de F. exsecta et de F. sanguinea, deux Formica qui ne sont pas des Serviformica, près du nid d’une colonie d’amazones. Les esclaves les ont ramassées, mais l’année suivante il n’y avait que des esclaves de F. fusca, celles de toujours. Chez l’amazone nord-américaine Polyergus lucidus aussi, les esclaves détruisent davantage de nymphes d’une autre espèce que de la leur. La leçon pour l’éleveur est claire : on renouvelle les esclaves avec des cocons de Serviformica, les esclaves naturelles des amazones, et il vaut mieux surveiller comment la colonie accueille les premiers lots.

Des hyènes à l’arrière-garde : l’« hyénisme »

Un raid laisse des ouvrières de Formica mortes autour du nid pillé, et certaines en profitent. Le myrmécologue tchèque Pavel Pech a vu Myrmica sabuleti, et probablement Lasius alienus, ramasser les cadavres de F. fusca laissés par un raid d’amazones. Il a appelé cela l’hyénisme, en référence aux hyènes qui profitent de la chasse des autres. Et ce n’était pas du grignotage : la biomasse sèche emportée par M. sabuleti équivalait à la moitié du poids sec de toutes ses ouvrières.

Des noces sur le champ de bataille

Les vols nuptiaux ont lieu surtout en juillet et en août, généralement en début d’après-midi, par temps ensoleillé et chaud. Le plus curieux, c’est ce qui se passe ensuite. Les femelles peuvent s’accoupler près de leur nid, retourner dans une colonie d’amazones et attendre le départ d’un raid, ou s’accoupler en plein raid. Elles perdent leurs ailes en quelques minutes, et l’on a vu des reines ailées et fraîchement désailées dans la colonne lors de plusieurs raids. Ce n’est pas un hasard : suivre une colonne est leur façon de trouver un nid à envahir, juste au moment où l’attaque l’a désorganisé.

Une reine qui tue la reine

La reine des amazones ne peut pas fonder seule, ni de façon claustrale ni de façon semi-claustrale. Sa voie est l’usurpation : elle entre dans un nid de Formica, souvent à la faveur d’un raid, cherche la reine hôte et la tue à coups de mandibules. Les ouvrières résidentes l’attaquent d’abord, mais les agressions diminuent et alternent avec des toilettages, et en quelques heures l’usurpatrice est acceptée, entourée d’ouvrières qui la nettoient et la nourrissent.

Et si deux reines arrivent ? Patrizia D’Ettorre et ses collègues ont introduit en même temps deux reines d’amazone dans des nids de F. cunicularia. Elles n’ont jamais coopéré : les ouvrières en ont adopté une et ont tué l’autre. La reine acceptée a commencé à pondre au printemps suivant. C’est la fondation haplométrotique, avec une seule reine. La même équipe a aussi constaté que l’acceptation dépend de l’espèce de Formica et de sa provenance.

Apaiser ou repousser ? Le mystère du butanoate de décyle

Comment une reine seule obtient-elle qu’une fourmilière entière cesse de l’attaquer ? La clé se trouve dans sa glande de Dufour, hypertrophiée avant l’usurpation et qui régresse ensuite. La façon dont agit sa sécrétion fait l’objet d’un beau débat scientifique :

• Apaisement. L’équipe de Mori a proposé en 2000 que la sécrétion agit comme un allomone apaisant, qui calme l’agressivité des ouvrières hôtes.
• Double stratégie. La même année, l’équipe de D’Ettorre a avancé une autre idée. La reine a un profil chimique discret, et sa sécrétion de Dufour est composée à plus de 90 % de butanoate de décyle. Le mélange synthétique de la reine a réduit l’agressivité de F. cunicularia, et le butanoate de décyle seul s’est révélé répulsif : des ouvrières affamées n’approchaient même pas d’une goutte de miel traitée avec lui, ce que n’a pas obtenu le limonène, un répulsif connu.

Le titre de cet article le résume avec humour : « Se faufiler ou repousser l’ennemi ». Passer inaperçue tout en tenant les défenseuses à distance : une infiltration chimique digne d’un roman d’espionnage.

Caméléons chimiques

Dans une fourmilière, la « carte d’identité » est chimique : ce sont les hydrocarbures cuticulaires, les cires qui recouvrent le corps. En 2002, D’Ettorre et son équipe ont montré que les jeunes ouvrières d’amazone ajustent leur profil chimique pour ressembler à la Formica qui les élève. Celles qui ont été élevées isolées ont fini avec un profil presque identique à celui de l’hôte principal de leur population : une adaptation locale à leur esclave habituelle.

Les jeunes amazones ont une autre ressource : elles offrent à leurs esclaves une gouttelette par l’extrémité de l’abdomen, très attirante pour les Formica. C’est la première trophallaxie proctodéale, ou anale, décrite chez les formicines, et elle pourrait les aider à se faire accepter.

Taille et morphologie

Fourmi élancée, d’un brun roux plus ou moins uniforme, avec des variations selon les régions. Les ouvrières sont monomorphes : il n’y a pas de soldats, car toutes sont déjà des guerrières.

• Mandibules en faucille. Longues, étroites, courbes et pointues, comme de petits sabres. Parfaites pour percer la tête d’une défenseuse et pour transporter des nymphes, et très peu utiles pour soigner les larves ou découper la nourriture.
• Coloration de nos colonies. Brun roux uniforme chez la reine comme chez les ouvrières.
• Reine. Plus robuste, avec un gastre volumineux. La forme habituelle est une reine ailée qui perd ses ailes après l’accouplement, mais il existe aussi des reines ergatoïdes, sans ailes et d’aspect ouvrier, que Collingwood décrivait comme semblables à l’ouvrière mais avec un alitronc plus volumineux. Les unes comme les autres peuvent fonder en remplaçant la reine hôte.
• Pas d’aiguillon. Comme toutes les formicines, elle possède un acidopore, l’embout à l’extrémité du gastre par lequel elle projette ses sécrétions défensives.
• Une glande exclusive. En 1984, Bert Hölldobler a découvert chez les amazones la glande pygidiale : parmi les formicines, Polyergus est le seul genre à la posséder. Il ne faut pas la confondre avec la glande de Dufour, que possèdent toutes les formicines.

Mesures approximatives

• Ouvrières : 4,7–7 mm (Trager, 2013) ; 5–7 mm selon Collingwood (1979)
• Reine normale : 8–9,5 mm
• Reine ergatoïde : 7–9 mm
• Mâle : 6–7 mm

Les mesures des reines et du mâle proviennent de Collingwood (1979). Certaines fiches commerciales indiquent des ouvrières de 7–8 mm ou des reines de 10 mm ou plus, des chiffres qui n’apparaissent pas dans la littérature scientifique.

Élevage en captivité

Difficulté : 5/5 – Expert

Elle n’est pas difficile à cause de la température ou de la nourriture, mais parce que l’élever, c’est maintenir deux espèces en équilibre. Les amazones dépendent entièrement de leurs Formica, et ces Formica ne se reproduisent pas dans la colonie mixte : elles n’ont pas de reine à elles, vieillissent et meurent peu à peu. Sans relève, la colonie s’éteint même si tout le reste est parfait. Voilà pourquoi c’est un 5/5 :

• Dépendance totale. Une reine ou des amazones sans esclaves ne sont pas viables : dans un cas décrit sur un forum espagnol, une reine laissée seule dans un tube est morte en moins de 24 heures.
• Il faut renouveler les esclaves, avec des cocons de Serviformica issus de votre propre colonie (voir « Renouveler les esclaves : la “ferme” de Serviformica »).
• Des esclaves du sous-genre Serviformica : celle que vous avez sous la main ou pouvez vous procurer, mais pas des Formica d’autres groupes, dont les nymphes se perdent souvent. Et jamais d’ouvrières adultes étrangères, qui attaquent la reine.
• Des reines fragiles : elles sont petites, et les éleveurs s’accordent à dire qu’elles se blessent facilement au moindre combat, surtout aux antennes.

Cela en vaut-il la peine ? Pour un éleveur expérimenté, sans aucun doute. C’est l’espèce de Huber et de Darwin, l’une des fourmis au comportement le plus extraordinaire d’Europe, et voir les Formica nourrir de bouche à bouche leurs guerrières, aucune autre fourmi ne l’offre. Si vous avez déjà élevé des Formica avec succès, vous êtes prêt pour le niveau suivant.

Paramètres recommandés

• Température du nid : 21–26 °C pendant la saison active.
• Aire de chasse : un peu plus chaude à une extrémité, jusqu’à environ 28 °C, pour que la colonie puisse choisir.
• Humidité : un gradient dans le nid en plâtre, avec une zone légèrement humide pour le couvain et des chambres plus sèches ; aire de chasse sèche.
• Eau : toujours disponible, dans un tube à essai avec de l’eau et du coton dans l’aire de chasse.
• Lumière : une zone sombre dans le nid et une aire de chasse éclairée, avec un cycle jour-nuit normal.
• Diapause : 4–5 mois, de novembre à mars, à environ 5–10 °C (voir « Diapause »).

Fourmilières recommandées : pensées pour les Formica

Le nid se dimensionne pour les Formica, qui l’entretiennent et élèvent le couvain ; les amazones passent presque tout leur temps à l’intérieur, à attendre qu’on les nourrisse. Chez Antomas, nous recommandons les Qbik Wild d’Anthouse, en plâtre, qui retiennent bien l’humidité, permettent un gradient et ont des chambres et des galeries à la mesure des Formica. Pour la colonie telle qu’elle arrive, le Qbik Wild One P 1C :

Qbik Wild One P 1C

Pour qu’elle grandisse, à mesure que vous ajoutez de nouvelles esclaves, le Qbik Wild Duo P 2C :

Qbik Wild Duo P 2C

N’agrandissez pas trop tôt : dans un nid énorme pour une petite colonie, les chambres en trop finissent en dépotoirs. Complétez l’installation avec ces détails :

• Une aire de chasse spacieuse, avec un peu de sable et des pierres plates : les Formica sont des fourrageuses actives et les amazones, des exploratrices.
• Une barrière d’huile minérale et un couvercle bien ajusté (voir « Évasions et barrières »).
• De l’eau dans un tube avec du coton et un abreuvoir pour les liquides sucrés.
• Une chaleur douce, seulement si nécessaire, sur un côté et avec un thermostat.

Température et humidité

Personne n’a mesuré l’optimum thermique de l’espèce, la température se règle donc en fonction des besoins des deux fourmis à la fois. Chez Antomas, nous recommandons 21–26 °C dans le nid et une extrémité de l’aire de chasse un peu plus chaude. Des esclaves comme F. gerardi supportent bien la chaleur, mais cela ne veut pas dire que le couvain doit vivre à la température d’un après-midi de raid : un éleveur espagnol a raconté qu’avec une zone trop chaude, ses fourmis en avaient sorti tous les cocons. Mieux vaut un gradient qu’un nid surchauffé.

Il en va de même pour l’humidité. Il suffit d’humidifier une partie du nid en plâtre et de laisser le reste plus sec : la colonie déplacera le couvain selon ses besoins. Les esclaves habituelles, comme F. gerardi ou F. rufibarbis, sont des fourmis des milieux secs, il n’est donc pas nécessaire de détremper le nid ; ce qu’il faut éviter, c’est la condensation permanente, qui amène moisissures et acariens.

Arrivée et déménagement

À la réception de la colonie, laissez-la se reposer dans un endroit calme et tempéré et vérifiez qu’elle a de l’eau. Pour l’installer dans la fourmilière, chez Antomas nous procédons par renversement : nous ouvrons le récipient d’expédition dans l’aire de chasse, près de l’entrée du nid, et nous renversons délicatement la reine, les amazones, les Formica et le couvain, en aidant les retardataires avec un pinceau doux. Avec la zone du nid dans l’obscurité, les Formica ramassent le couvain et l’emportent aussitôt à l’intérieur.

• Préparez tout à l’avance : la fourmilière installée, avec la barrière en place, le tube d’eau et la nourriture.
• Travaillez au-dessus d’un plateau, au cas où une ouvrière grimperait sur le récipient.
• Surveillez la reine : c’est le membre le plus précieux et le plus fragile de la colonie. Si elle reste en arrière, guidez-la vers l’entrée avec le pinceau.

Alimentation : on nourrit les esclaves

Dans une colonie d’amazones, celles qui mangent vraiment, ce sont les Formica : elles récoltent la nourriture et la partagent de bouche à bouche, par trophallaxie, avec la reine, les larves et les amazones. Tout ce que vous proposez leur est destiné. Et c’est tout un spectacle de voir une amazone quémander de la nourriture à une esclave avec ses antennes et recevoir la goutte de sa bouche.

Liquides sucrés. Variez les sucres : chez Antomas, nous recommandons le nectar Blue Sugar d’Anthouse 4–5 fois par semaine et un autre liquide sucré ou nectar 1–2 fois par semaine. Vous pouvez aussi ajouter un peu de protéines au nectar. Proposez-les toujours dans un abreuvoir et jamais sur du coton, qui moisit et gâte le liquide très vite : un abreuvoir traditionnel ou fait maison, où la goutte reste « étalée » et accessible.

Protéines : plus il y en a, mieux c’est. C’est la philosophie d’Antomas : si vous faites un entretien quotidien et retirez les restes, mieux vaut suralimenter, car la colonie comprend qu’elle dispose de plus de ressources et grandit plus vite et en plus grand nombre. Si vous ne pouvez pas nettoyer souvent, ne suralimentez pas, car la nourriture en trop amène moisissures et acariens. Changez de type d’insecte d’une semaine à l’autre :

• Thermobia domestica, la thermobie : une proie petite et molle, parfaite pour les petites colonies.
• Grillons (Acheta domesticus) petits ou coupés en morceaux.
• Petites nymphes de blatte turque (Shelfordella lateralis) ou de blatte d’Argentine (Blaptica dubia).
• Vers de farine (Tenebrio molitor) coupés en morceaux, et mouches.

Proposez-les coupés ou fraîchement tués et achetez vos insectes chez un fournisseur fiable : ceux qui ont été traités aux insecticides peuvent tuer la colonie. Un éleveur espagnol qui a perdu plus de 20 larves en un mois l’a attribué au manque de protéines : dans une colonie mixte, lésiner se paie cher. Et l’eau, toujours, dans le tube avec du coton de l’aire de chasse.

Fondation et croissance : une colonie née d’un vol

Dans la nature, une colonie d’amazones naît par usurpation (voir « Une reine qui tue la reine »). Chez vous, inutile de répéter ce moment si délicat, car les colonies d’Antomas arrivent déjà formées. À partir de là, la colonie grandit à deux rythmes :

• Les amazones naissent des œufs de la reine, et ce sont les Formica qui élèvent ce couvain. D’après les éleveurs, il faut environ 6–7 semaines de l’œuf à l’ouvrière, au chaud. Les nymphes sont dans des cocons.
• Les Formica ne se reproduisent pas, car elles n’ont pas de reine : elles n’augmentent que si vous les renouvelez.

Dans la nature, les esclaves peuvent représenter 80–90 % d’une colonie mature. Les éleveurs recommandent de maintenir au moins 4–8 Formica par amazone : si les amazones deviennent presque aussi nombreuses que les esclaves, ou si vous voyez le couvain délaissé, il est temps de renouveler. Et si vous devez un jour former une colonie autour d’une reine, la méthode qui a le mieux marché pour les éleveurs consiste à lui donner quelques esclaves tout juste écloses et plusieurs dizaines de nymphes, jamais des ouvrières adultes étrangères, qui ont tendance à se battre avec elle et à la blesser.

Renouveler les esclaves : la « ferme » de Serviformica

C’est la clé de l’élevage. Dans la nature, la colonie renouvelle ses esclaves grâce aux raids d’été ; chez vous, chez Antomas nous recommandons de le faire avec des cocons de Serviformica issus de votre propre colonie, qui sert de « ferme », de l’espèce que vous avez sous la main ou pouvez vous procurer :

• Maintenez à part une colonie saine de Serviformica, avec sa propre reine et dans sa propre fourmilière, et nourrissez-la très bien pour qu’elle produise beaucoup de nymphes. F. rufibarbis, F. fusca, F. gerardi ou F. cunicularia, entre autres, conviennent, mais pas les Formica d’autres groupes, comme F. sanguinea, le groupe rufa ou F. exsecta. Vous pouvez la démarrer avec l’une de nos colonies de Formica gerardi ou de Formica rufibarbis.
• En été, quand la ferme a des cocons d’ouvrières, prélevez-en un lot avec un pinceau ou une pince souple et déposez-le dans l’aire de chasse des amazones, près de l’entrée du nid : elles le ramasseront et l’emporteront à l’intérieur. Les éleveurs ont utilisé des lots de plusieurs dizaines de cocons.
• Ne videz pas la ferme : ne prélevez qu’une partie des cocons, pour qu’elle continue de grandir et vous donne des nymphes année après année.
• Pas forcément une seule espèce. Chez Antomas, nos colonies vivent avec un mélange de F. rufibarbis, F. fusca et F. gerardi, et cela fonctionne. Un éleveur allemand a raconté l’inverse : après avoir changé d’espèce de Formica, il a vu ses esclaves établies chasser du nid les jeunes ouvrières de l’autre espèce, qui sont mortes. C’est une expérience isolée, mais il vaut mieux surveiller comment la colonie accueille les premiers lots d’une nouvelle espèce.
• Jamais d’ouvrières adultes étrangères : elles se battent avec les résidentes et peuvent blesser la reine.
• Jamais de nids sauvages. Ne prélevez pas de nids de Formica dans la nature : votre propre ferme est la méthode responsable et celle qui marche le mieux.

Pour les ouvrières qui naîtront de ces cocons, la colonie d’amazones sera la leur. Un éleveur espagnol a ainsi maintenu une colonie plus de trois ans, avec F. fusca, et a vu naître de nouvelles amazones. Et recréer des raids chez soi ? En 2001, l’équipe de Parme a réussi à en provoquer en laboratoire, mais ce n’est pas notre méthode : la colonie attaquée perd son couvain et subit des pertes. Les cocons de la ferme sont plus simples et plus respectueux de vos Serviformica.

Anthouse a filmé une expérience qui le montre très bien : un nid d’amazones relié à un nid de Formica. La suite montre l’attaque, mortelle, et l’asservissement des Formica :

Diapause

C’est une fourmi des climats tempérés, et chez Antomas nous recommandons une diapause de 4–5 mois, à peu près de novembre à mars, à environ 5–10 °C. Cela concorde avec ce que l’on sait : les reines acceptées lors des expériences d’usurpation commençaient à pondre au printemps suivant. Ce que personne n’a étudié, c’est le stade sous lequel le couvain passe l’hiver.

• Adaptez-la aux Formica : elle doit convenir aux amazones comme à leurs esclaves. Avec des Serviformica méditerranéennes comme F. gerardi, il n’est pas nécessaire de descendre jusqu’à l’extrémité froide de la fourchette.
• Baissez la température progressivement en automne, sur une ou deux semaines, et remontez-la de la même façon au printemps.
• Pendant la diapause : eau toujours disponible, un peu de liquide sucré et pas de protéines.
• À la fin, reprenez les protéines dès que vous voyez de l’activité, et préparez la ferme : les cocons de Formica arrivent avec la chaleur.

Comportement en captivité

Un nid de deux espèces. Les Formica font tout, et les amazones passent la plupart de leur temps à attendre dans le nid. Il est normal de les voir immobiles, quémandant de la nourriture aux esclaves avec leurs antennes, pendant que les Formica parcourent l’aire de chasse. Par temps chaud, vous les verrez peut-être plus agitées l’après-midi : c’est leur horloge des raids.

Observer sans crainte. Chez Antomas, nous pensons que les fourmis sont là pour qu’on en profite, qu’on les observe et qu’on apprenne d’elles, pas pour être cachées. Il suffit de leur laisser leur zone sombre dans le nid et une aire de chasse éclairée, et de les observer avec délicatesse, en intervenant et en les stressant le moins possible.

Signaux d’alarme :

• Peu de Formica pour beaucoup d’amazones, ou couvain délaissé : il est temps de renouveler les esclaves.
• Larves qui disparaissent : il manque presque toujours des protéines.
• Amazones qui n’arrivent pas à sortir de leur cocon : les éleveurs l’attribuent au fait que les esclaves ne les aident pas, une raison de plus de garder une bonne proportion.
• Ouvrières de Formica qui pondent : cela arrive en général quand la colonie a perdu sa reine.

Évasions et barrières

Il n’existe pas de données publiées sur la capacité des amazones ou de leurs Serviformica à grimper sur le verre ou l’acrylique ; chez Antomas, nous recommandons donc de les traiter comme n’importe quelle Formica : des fourmis rapides, agiles et bonnes exploratrices.

• Une bande d’huile minérale en haut des parois de l’aire de chasse, fine et continue. Renouvelez-la quand elle accumule de la poussière.
• Un couvercle bien ajusté, comme deuxième ligne de défense.
• Des connexions refermables et sans interstices.
• Rien qui puisse servir de pont jusqu’à la barrière.

Manipulation et sécurité

Elles ne piquent pas : elles n’ont pas d’aiguillon. Les amazones et les Formica peuvent mordre et projeter leurs sécrétions défensives, mais rien d’inquiétant si vous travaillez calmement. Manipulez-les avec des outils entomologiques (un pinceau doux ou une pince souple), pas avec les mains, et avec un soin particulier près de la reine. Ne réunissez pas de colonies différentes, et ne relâchez jamais dans la nature une colonie mixte ni ses Formica.

Ce qu’il ne faut pas faire

• Laisser la reine ou les amazones sans esclaves, même quelques heures.
• Laisser les esclaves s’épuiser : il faut les renouveler avant qu’elles ne manquent.
• Les renouveler avec des nymphes de Formica qui ne sont pas des Serviformica (F. sanguinea, groupe rufa, F. exsecta…), ou avec des ouvrières adultes étrangères.
• Prélever des nids de Formica dans la nature, ou vider la ferme de ses cocons en une seule fois.
• Lésiner sur les protéines ou laisser des restes sans nettoyer.
• Mettre les liquides sucrés sur du coton.
• Surchauffer ou détremper le nid : mieux vaut un gradient.
• Sauter la diapause, ou la commencer et la terminer brusquement.
• Les manipuler avec les mains.

Sources scientifiques

Cette fiche d’élevage repose sur la littérature scientifique consacrée à Polyergus rufescens et à ses hôtes du sous-genre Serviformica, sur les textes classiques de Huber et de Darwin, et sur l’expérience d’Antomas et d’autres éleveurs. Principales références :

1. Trager, J. C. (2013). Global revision of the dulotic ant genus Polyergus (Hymenoptera: Formicidae, Formicinae, Formicini). Zootaxa 3722: 501–548. doi:10.11646/zootaxa.3722.4.5
2. Hölldobler, B. (1984). A new exocrine gland in the slave raiding ant genus Polyergus. Psyche 91: 225–235. doi:10.1155/1984/27318
3. Mori, A., Grasso, D. A. & Le Moli, F. (1991). Eco-ethological study on raiding behaviour of the European amazon ant, Polyergus rufescens Latr. Ethology 88: 46–62. doi:10.1111/j.1439-0310.1991.tb00262.x
4. Le Moli, F., Grasso, D. A., Mori, A. & Ugolini, A. (1994). Eco-ethological factors affecting the scouting and raiding behaviour of the slave-making ant, Polyergus rufescens Latr. Ethology 96: 289–302. doi:10.1111/j.1439-0310.1994.tb01017.x
5. Mori, A., D'Ettorre, P. & Le Moli, F. (1994). Mating and post-mating behaviour of the European amazon ant, Polyergus rufescens. Bollettino di Zoologia 61: 203–206. doi:10.1080/11250009409355886
6. Mori, A., D'Ettorre, P. & Le Moli, F. (1995). Host nest usurpation and colony foundation in the European amazon ant, Polyergus rufescens Latr. Insectes Sociaux 42: 279–286. doi:10.1007/BF01240422
7. D'Ettorre, P., Mori, A. & Le Moli, F. (1997). Haplometrotic colony founding by the slave-making ant Polyergus rufescens. Italian Journal of Zoology 64: 49–53. doi:10.1080/11250009709356171
8. Mori, A., Visicchio, R., Sledge, M. F., Grasso, D. A., Le Moli, F., Turillazzi, S., Spencer, S. & Jones, G. R. (2000). Behavioural assays testing the appeasement allomone of Polyergus rufescens queens during host-colony usurpation. Ethology Ecology & Evolution 12: 315–322. doi:10.1080/08927014.2000.9522804
9. D'Ettorre, P., Errard, C., Ibarra, F., Francke, W. & Hefetz, A. (2000). Sneak in or repel your enemy: Dufour's gland repellent as a strategy for successful usurpation in the slave-maker Polyergus rufescens. Chemoecology 10: 135–142. doi:10.1007/PL00001815
10. Le Moli, F., Visicchio, R., Mori, A., Grasso, D. A. & Castracani, C. (2001). Laboratory observations on raiding behaviour of the slave-making ant, Polyergus rufescens. Italian Journal of Zoology 68: 323–326. doi:10.1080/11250000109356426
11. D'Ettorre, P., Mondy, N., Lenoir, A. & Errard, C. (2002). Blending in with the crowd: social parasites integrate into their host colonies using a flexible chemical signature. Proceedings of the Royal Society B 269: 1911–1918. doi:10.1098/rspb.2002.2110
12. Czechowski, W. (2007). Behavioural and socially parasitic relations between Polyergus rufescens (Latr.) and Formica polyctena Först. (Hymenoptera: Formicidae). Entomologica Fennica 18: 54–64. doi:10.33338/ef.84378
13. Pech, P. (2012). Hyenism in ants: non-target ants profit from Polyergus rufescens raids (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology 59: 67–69. doi:10.13102/sociobiology.v59i1.667
14. Gómez, K., Lorite, P., García, F., Tinaut, A., Espadaler, X., Palomeque, T., Sanllorente, O. & Trager, J. (2018). Differentiating Iberoformica and Formica (Serviformica) with description of the sexual castes of Formica (Serviformica) gerardi Bondroit, 1917 stat. rev. Sociobiology 65: 463–470. doi:10.13102/sociobiology.v65i3.3315