Ectomomyrmex astutus

Ectomomyrmex astutus (Smith, 1858) es una hormiga ponerina de los suelos cálidos y húmedos de Asia tropical y del norte de Australia: una cazadora de obreras grandes, negras y acorazadas que recorre la hojarasca y la capa superior del suelo en busca de pequeños artrópodos, con las termitas como presa estrella. Vive desde la India y el sur de China, a través del sudeste asiático, hasta Nueva Guinea y el norte de Australia, y anida en el suelo, a poca profundidad, y bajo madera muerta.

Engancha en cuanto la ves de cerca: cuerpo negro y robusto, cubierto de una escultura muy marcada, patas y antenas pardo rojizas y la punta del gáster encendida de naranja. Y arrastra una historia taxonómica de más de 160 años, con un nombre que muchos aficionados todavía no han actualizado. Por ahí empezamos.

Biología

¿Pachycondyla astuta? Ya no: el nombre que volvió en 2014

El entomólogo británico Frederick Smith la describió en 1858 como Pachycondyla astuta, a partir de tres obreras que todavía se conservan en el Museo de Historia Natural de Londres. Su localidad tipo figura como «New Holland», el antiguo nombre de Australia: curioso para una especie que hoy asociamos sobre todo al sudeste asiático.

En 1903, Charles Bingham la pasó al género Ectomomyrmex, creado por Gustav Mayr en 1867. Pero durante décadas los taxónomos fueron reuniendo en Pachycondyla a muchos grupos de ponerinas parecidos por fuera, hasta convertirlo en un enorme cajón de sastre. Ectomomyrmex quedó absorbido, y nuestra hormiga volvió a llamarse Pachycondyla astuta, el nombre con el que todavía la citan muchos foros y tiendas.

El cambio llegó con el ADN. En 2013, Chris Schmidt publicó la primera gran filogenia molecular de las ponerinas y mostró que aquel Pachycondyla no era un grupo natural, sino una mezcla de linajes. En 2014, Schmidt y Steven Shattuck publicaron la nueva clasificación de la subfamilia: dividieron el gran Pachycondyla en varios géneros, recuperaron Ectomomyrmex y devolvieron a nuestra especie su nombre de 1903. Pachycondyla, en sentido estricto, quedó para un grupo de especies americanas.

En aquella revisión, Ectomomyrmex reunía 27 especies descritas, todas de Asia y Australia. Si buscas información, prueba con los dos nombres: casi todo lo anterior a 2014 aparece como Pachycondyla astuta. Por cierto, astutus significa en latín «astuto». Más adelante verás que se lo ha ganado.

De la India a Australia, a ras de suelo

Las listas faunísticas la citan en la India, el sur de China y buena parte del sudeste asiático, de Tailandia y Vietnam a la península malaya, Borneo, Filipinas e Indonesia, y por el este llega hasta Nueva Guinea y el norte de Australia, en el Territorio del Norte y Queensland. El género llega hasta Japón, pero allí viven otras especies, no la nuestra.

Vive en el suelo de bosques tropicales y subtropicales húmedos, y también en plantaciones. En un estudio publicado en 2013, el equipo de Ke Yunling excavó en el sur de China veinte nidos de cuatro ponerinas, entre ellas E. astutus, en plantaciones de caucho y huertos de lichis. Los nidos eran sobre todo subterráneos y sencillos, con desde unas pocas hasta decenas de cámaras, y casi siempre a menos de 60 cm de profundidad. Los datos se publicaron para las cuatro especies juntas, pero dibujan bien su estilo de vida: una hormiga de suelo que no excava hondo. Para E. astutus se citan también nidos bajo madera muerta.

En casi toda su área hace calor todo el año, con una estación de lluvias monzónicas y otra algo más seca. Pero la colonia vive bajo la hojarasca y unos centímetros de tierra, donde el clima es más suave: un gran estudio de 2024 mostró que, cerca del suelo, el sotobosque tropical es más fresco que el aire libre y oscila mucho menos, y que el sudeste asiático es la región tropical más estable del año. De ahí sale la receta de su cría: calor moderado y constante, humedad alta y nada de diapausa.

Una ponerina «primitiva» que caza en solitario

Las ponerinas tienen fama de hormigas «primitivas», y la palabra merece una aclaración: no son menos evolucionadas que las demás, sino que conservan muchos rasgos que se consideran ancestrales en la familia. Por eso son tan interesantes para entender cómo empezó la vida social de las hormigas. Como la mayoría de las ponerinas, E. astutus los reúne casi todos:

• Colonias pequeñas, de decenas o pocos cientos de obreras.
• Reinas muy parecidas a las obreras, apenas algo más grandes.
• Caza en solitario: cada obrera encuentra la presa, la domina y la lleva al nido sin reclutar a sus compañeras.
• Un aguijón funcional, con un veneno para paralizar presas.
• Larvas que comen directamente de la presa y pupas dentro de un capullo de seda.

Schmidt y Shattuck reconocen que apenas hay datos de las costumbres de Ectomomyrmex, pero las observaciones y el tamaño moderado de los ojos de las obreras apuntan a un forrajeo a medio camino entre la superficie y el subsuelo, entre la hojarasca y bajo ella. Son depredadoras generalistas de artrópodos. Un criador observó, además, que usan el aguijón no solo para matar, sino también para sujetar la presa mientras la recogen.

El terror de las termitas

Si hay una presa que define a E. astutus, es la termita. En un experimento en una arena artificial, el equipo de Ke observó que sus obreras eran depredadoras especialmente feroces de termitas, uno de los pocos datos de comportamiento del género que recoge la revisión de 2014. Y el campo lo confirma: en el estudio de 2013, dentro de los nidos de estas ponerinas o junto a ellos aparecieron, además de otros himenópteros y pequeños animales del suelo, termitas.

Los autores propusieron que estas ponerinas podrían ser enemigos naturales de las termitas forestales. Tiene lógica: una hormiga de suelo, de nidos poco profundos y obreras grandes y armadas, es justo lo que una colonia de termitas no quiere tener cerca. En casa no hace falta darles termitas, aunque, si las consigues, serán un festín (ver «Alimentación»).

Una armadura cincelada con la punta encendida

Basta mirar una obrera con lupa para entender por qué tiene tantos admiradores. La cabeza y el mesosoma (el «tórax») están cubiertos de una escultura muy marcada, de surcos y relieves, como una armadura cincelada que cambia con la luz. Es un rasgo muy propio del género: no es casualidad que algunas de sus especies se llamen E. striatulus, «la finamente estriada», o E. aciculatus, «la de estrías finas como agujas».

Según la descripción de Bingham, de 1903, la obrera es negra, con las mandíbulas, las tibias y los tarsos de un rojo castaño oscuro, pelos cortos y erectos amarillo rojizos y una pubescencia fina y tumbada. En nuestras colonias, las patas y las antenas se ven pardo rojizas y la punta del gáster es claramente anaranjada, como una pequeña luz de posición. Las descripciones antiguas no destacan este detalle, así que no podemos decirte si es igual en toda su área.

Aguijón, vibraciones y el truco de hacerse la muerta

Como todas las ponerinas, E. astutus tiene un aguijón funcional, y su picadura duele. No hay mediciones científicas de su intensidad, pero los criadores coinciden en que se nota de verdad. Aun así, no es agresiva: según un criador, solo se defiende con decisión cuando alguien amenaza la cría.

Tiene otras defensas. En el género, Edward O. Wilson observó en los años cincuenta que las obreras se hacen las muertas cuando se las molesta, un comportamiento llamado tanatosis. Y los criadores han notado que reaccionan más a las vibraciones que a la luz: un golpe en la mesa las alerta mucho antes que una lámpara. En cautividad, un criador las vio activas sobre todo de noche. El consejo práctico: trabaja sin golpes y, si ves una obrera inmóvil, espera unos minutos antes de darla por muerta.

Una reina que se esconde entre sus obreras

En Ectomomyrmex, la reina se parece mucho a la obrera: es algo más grande, nace con alas y tiene ocelos, los tres ojillos simples de la frente. Tras el vuelo nupcial se quita las alas y, a partir de ahí, cuesta distinguirla. Según las guías de criadores, en E. astutus la mejor pista es el tórax, más voluminoso porque conserva la musculatura que movía las alas. Es un buen ejercicio de observación: busca a la que tiene el «pecho» más ancho.

Los criadores y las tiendas la describen como monogina, con una sola reina por colonia, y con colonias de unos pocos cientos de obreras. No hay estudios científicos sobre ninguna de las dos cosas; como referencia, en E. striatulus Wilson contó colonias de menos de 100 obreras.

¿Qué es una gamergate? Obreras que pueden ser madres

Una gamergate es una obrera fecundada que pone huevos y se reproduce en lugar de una reina. No tiene alas ni cuerpo de reina: es una obrera corriente que se ha apareado con un macho y ha activado sus ovarios. La palabra la acuñaron Christian Peeters y Robin Crewe en 1984, del griego gamos, «matrimonio», y ergátes, «obrero»: literalmente, «obrera casada». Se conoce sobre todo en las ponerinas, y en algunas, como las Diacamma, las gamergates han sustituido por completo a las reinas.

En Ectomomyrmex se han documentado: en E. leeuwenhoeki, cuando una parte de la colonia se queda sin reina, la obrera dominante se aparea y pasa a poner huevos, y en E. horni se ha estudiado la morfología de sus gamergates. En E. astutus, en cambio, no hay ningún estudio que las documente: puede que existan, como en sus congéneres, pero no está demostrado. En Antomas vendemos colonias con reina, así que en la tuya la madre será una reina de verdad.

Larvas que necesitan arena para tejer su capullo

Como casi todas las ponerinas, E. astutus pupa dentro de un capullo de seda, y aquí está uno de los detalles más importantes de su cría. Ya en 1915, el mirmecólogo William M. Wheeler observó que las larvas de hormiga no pueden tejer el capullo si no están rodeadas de partículas a las que fijar el hilo; por eso, las obreras las entierran o las cubren de tierra y restos.

Los criadores de E. astutus lo confirman: sin sustrato dentro del nido, las larvas no tejen el capullo, y funciona mejor uno arenoso que un polvo fino. Además, su cría se seca con facilidad: un criador atribuyó a la falta de humedad la muerte de larvas al tejer el capullo y que las obreras abrieran capullos para comerse las pupas. Arena y humedad alta: son las dos claves (ver «Hormigueros recomendados»).

Tamaño y morfología

Ponerina robusta y acorazada, de escultura muy marcada y con aguijón funcional.

• Coloración. Negra, con mandíbulas, tibias y tarsos rojo castaño oscuro, según Bingham (1903). En nuestras colonias, patas y antenas pardo rojizas y la punta del gáster anaranjada.
• Escultura. Cabeza y mesosoma con surcos y relieves muy marcados.
• Reina. Parecida a la obrera, algo más grande, alada y con ocelos; se quita las alas tras el vuelo nupcial.
• Macho. No hemos encontrado ninguna descripción publicada.
• Desarrollo. Pupa dentro de un capullo, para el que necesita sustrato arenoso.

Medidas

Seremos sinceros: no hemos encontrado medidas científicas accesibles de la obrera, la reina ni el macho. Las descripciones de Smith (1858) y Bingham (1903) son antiguas, y la especie no se ha revisado con morfometría moderna. Circulan cifras en tiendas y foros, pero en Antomas solo damos medidas publicadas por la ciencia. Por nuestras colonias, podemos decirte que es una ponerina grande y robusta, más corpulenta que la mayoría de las hormigas europeas, y que la reina es solo algo mayor que sus obreras. Cuando tengamos una medida fiable, la añadiremos.

Mantenimiento en cautividad

Dificultad: 4/5 – Avanzado

No es una especie para empezar, pero tampoco una pesadilla. Pide varias cosas a la vez y no perdona los descuidos: humedad alta y estable, sustrato arenoso dentro del nido, una temperatura que no pase de ~28 °C de forma sostenida y presas pequeñas muy a menudo. Si falla una, lo paga la cría, justo en el paso a capullo. Súmale que hay poca información de cría publicada, que pica y que se fabrica escalones para trepar, y tendrás una hormiga para criadores con experiencia. Si ya has criado otra ponerina asiática, como nuestra Anochetus cf. princeps, muchas cosas te resultarán familiares.

Y merece la pena. Ver a una obrera negra y esculpida patrullar el forrajeo, localizar una presa y dominarla con el aguijón es pura historia natural sobre tu mesa. Es una ponerina grande, vistosa, poco común en el hobby y con una biología llena de preguntas sin respuesta.

Parámetros recomendados

• Temperatura: 24–28 °C en el nido, estable todo el año. Nunca más de ~28 °C de forma sostenida. El forrajeo puede estar algo más fresco.
• Humedad: alta, en torno al 80 % en la zona de cría, con alguna cámara algo más seca para que la colonia elija. Humedad alta no es encharcar.
• Sustrato: arenoso, dentro del nido, imprescindible para el capullo; puede ir mezclado con fibra de coco.
• Zona de forrajeo: amplia, con paredes limpias, tapa con malla fina, barrera de aceite mineral y agua siempre disponible en un tubo de ensayo con algodón.
• Luz: zona oscura en el nido y forrajeo con luz, con un ciclo normal de día y noche.
• Diapausa: no hace.

La clave: humedad, arena y nunca más de 28 °C

Casi todos los problemas que cuentan los criadores tienen que ver con la cría, y casi todos se deben a una de estas tres causas:

• Calor. Un criador avisa de que, a partir de unos 28 °C, las reinas pueden comerse la cría por el estrés del calor. En muchas casas del sur de Europa, el verano pasa de esa cifra durante semanas: elige la habitación más fresca, lejos de ventanas y radiadores, y pon un termómetro junto al nido. En invierno, si la casa baja de 24 °C, usa un cable calefactor con termostato en un lateral del nido, nunca debajo de todo él.
• Sequedad. Larvas y capullos se deshidratan con facilidad. Dejar que el nido se seque es un error grave.
• Falta de sustrato. Sin arena en las cámaras de cría, las larvas no tienen dónde anclar el hilo del capullo.

El enemigo del otro lado es el moho: humedad alta más restos olvidados es la receta perfecta. Un criador tuvo que abandonar un nido casero de arcilla invadido por el moho del algodón y de los restos. La solución: ventilación suave, nada de agua estancada y retirar a diario lo que no coman. Unos cuantos colémbolos (Sinella curviseta) en el sustrato ayudan a mantenerlo limpio, y algunos criadores los recomiendan contra los ácaros. Que el cristal se empañe es normal; si no ves nada, ventila un poco más o aleja la fuente de calor.

Hormigueros recomendados

En Antomas recomendamos la gama Qbik Wild de Anthouse, de yeso, que guarda muy bien la humedad. Para empezar, con una colonia como las nuestras, el Qbik Wild One P 1C es un formato compacto y fácil de controlar:

Qbik Wild One P 1C

Cuando la colonia crezca, el paso natural es el Qbik Wild Duo P 2C Híbrido, el que mejor mantiene un nido húmedo y estable: bajo las galerías lleva un depósito de agua separado, que transmite la humedad a través de una malla con carbón activo sin que el agua se estanque, y un tubo bebedero lateral.

Qbik Wild Duo P 2C Híbrido

Sea cual sea el modelo, hay un ingrediente imprescindible: sustrato arenoso dentro del nido. Pon una capa fina de arena limpia en las cámaras, sola o mezclada con fibra de coco sin abonos, y mantenla húmeda: las larvas fijan en los granos el hilo del capullo, y la fibra retiene el agua. Si las obreras sacan el sustrato de las cámaras de cría, repón un poco. Completa el montaje con estos detalles:

• Zona de forrajeo amplia: según los criadores, recorre más terreno que otras hormigas de su tamaño, como las Camponotus.
• Paredes limpias, tapa con malla fina y barrera de aceite mineral (ver «Fugas y barreras»).
• Agua siempre disponible en un tubo de ensayo con algodón, colocado de forma que no lo entierren: los bebederos del suelo acaban tapados de sustrato.
• Un bebedero para el azúcar ocasional; nunca algodón.

Llegada y mudanza

En Antomas vendemos colonias con reina, obreras y cría. Al recibir la tuya, déjala reposar en un sitio tranquilo, a 24–28 °C, y comprueba que tiene agua. Para pasarla a su hormiguero, lo hacemos por volcado: abrimos el tubo dentro de la zona de forrajeo, junto a la entrada del nido, y volcamos la colonia (obreras, reina y cría) con unos golpecitos suaves. A las rezagadas las ayudamos con unas pinzas blandas. Antes de volcar, ten el nido con su arena húmeda y la barrera de aceite puesta, y si alguna obrera se queda inmóvil, dale tiempo: probablemente esté fingiendo. Hazlo con calma y sin miedo: en pocas horas habrán ocupado el nido.

Alimentación

E. astutus es una cazadora: los criadores calculan que la proteína es un 80–90 % de lo que come. En Antomas recomendamos presas de 1 cm o menos, vivas o recién matadas, ofrecidas a menudo:

• Termitas, si las consigues: es su presa natural.
• Thermobia domestica (pececillo de plata): del tamaño justo, perfecta para colonias pequeñas.
• Grillo pequeño (Acheta domesticus).
• Cucaracha pequeña: ninfas de cucaracha argentina (Blaptica dubia) o de cucaracha runner (Shelfordella lateralis). Los criadores han visto cómo les cortan la cabeza y las preparan para la cría.
• Moscas de la fruta sin alas y, de vez en cuando, trocitos de gusano de la harina (Tenebrio molitor) recién matado.

Las presas de más de 1 cm las intimidan y a menudo no las cazan: si son mayores, ofrécelas troceadas. Su buche social es pequeño, así que los criadores les dan raciones pequeñas una o dos veces al día; si no puedes tanto, que al menos no pasen varios días sin proteína. Ofrece las presas en el forrajeo, nunca dentro del nido: un criador que soltó varias veces moscas vivas dentro acabó con la colonia trasladando la cría. Cambia el tipo de insecto de una semana a otra, para que no coman siempre lo mismo, y compra a un proveedor fiable: los insectos tratados con insecticidas pueden matar a la colonia.

Cuanto más comen, mejor y más rápido crecen. Es la filosofía de Antomas: si haces mantenimiento a diario y retiras los restos, es mejor sobrealimentar, porque la colonia entiende que tiene recursos de sobra y crece más deprisa y en mayor número. Si no vas a poder limpiar a menudo, no te pases: en un nido tan húmedo, la comida que sobra trae moho y ácaros. Retira los restos antes de 24 horas.

Azúcar, solo como complemento. Lo toman poco, y a menudo lo ignoran. De vez en cuando, ofréceles una gota de Néctar Blue Sugar de Anthouse y, para variar, algún otro néctar, siempre en un bebedero y nunca en algodón, que se enmohece y estropea el líquido enseguida. El agua, en cambio, nunca les puede faltar: siempre en el tubo de ensayo con algodón.

Fundación y crecimiento

No hay estudios científicos sobre cómo funda E. astutus. Los criadores y las tiendas la describen como semiclaustral: la reina sale a cazar para alimentar a sus primeras larvas, algo habitual en las ponerinas. En Antomas vendemos colonias con reina ya en marcha, así que te ahorras esa fase delicada. Y es una ventaja real: un criador observó que las colonias con muy pocas obreras cuidan peor a las larvas en el paso a capullo.

El crecimiento es lento a moderado. El mejor registro que conocemos es el diario de un criador, con estos tiempos aproximados a unos 24–27 °C:

• De huevo a larva: 1–2 semanas.
• De larva a capullo: 1,5–2 semanas.
• De capullo a obrera: 4–5 semanas.

En ese diario, una colonia pasó de la reina y 3 obreras en octubre a 11 obreras a principios de diciembre, 16 obreras y 31 capullos antes de Navidad y 24 obreras a principios de enero, con una reina que llegó a poner un huevo al día. Las obreras retiran los capullos vacíos, así que cuesta ver el momento del nacimiento. Con buena comida y temperatura estable, una colonia puede llegar a unos pocos cientos de obreras: su encanto está en la calidad, no en la cantidad.

Diapausa

No hace diapausa. Es una especie tropical, activa todo el año, y en el suelo donde vive los cambios de temperatura llegan muy amortiguados. Los criadores y las tiendas coinciden en que no la necesita. En Antomas la mantenemos a 24–28 °C todo el año, sin bajada invernal; evita, eso sí, los cambios bruscos.

Comportamiento en cautividad

Cazadoras en solitario. Verás a las obreras salir una a una, recorrer el forrajeo con las antenas por delante y lanzarse sobre la presa. Ver cómo dominan un grillo con el aguijón y lo llevan a la cría es lo mejor de esta especie.

Observar sin miedo. En Antomas pensamos que las hormigas están para disfrutarlas, observarlas y aprender de ellas, no para tenerlas escondidas. Basta con dejarles su zona oscura en el nido y el forrajeo con luz, y observarlas con delicadeza, interviniendo y estresándolas lo menos posible. Se acostumbran a tu presencia; lo que no les gusta son los golpes.

Señales de alarma:

• Larvas grandes que no llegan a tejer el capullo: revisa la arena, la humedad y la temperatura.
• Capullos abiertos o cría que desaparece: falta humedad o falta comida.
• Moho en el nido: restos olvidados o agua estancada.
• Cría trasladada de golpe: algo las ha estresado, como presas vivas en el nido, golpes o calor.

Fugas y barreras

Las tiendas y los criadores coinciden en que E. astutus trepa mal por superficies lisas, como el cristal o el acrílico. Pero no te fíes solo de eso: un criador vio cómo sus obreras pegaban granos de sustrato y restos de capullos a las paredes para hacerse escalones, y por ahí subían. Es su forma de astucia, y le hace honor al nombre. En Antomas recomendamos:

• Barrera de aceite mineral en el borde superior de la zona de forrajeo, renovada cuando pierda efecto.
• Paredes limpias: retira el sustrato y los restos que se peguen al cristal antes de que se conviertan en una escalera.
• Tapa con malla fina, cerrada siempre que no estés trabajando, y nada que toque la barrera.
• Tapones, uniones y conexiones bien revisados.

Manejo y seguridad

Su picadura duele: es una ponerina con un aguijón de verdad, y lo usa si se siente amenazada, sobre todo cerca de la cría. Por eso, en Antomas recomendamos manejarla siempre con pinzas blandas, nunca con las manos, y trabajar con calma y sin golpes. No la recomendamos a personas alérgicas a las picaduras de himenópteros. Es una especie exótica: en ningún caso debe liberarse.

Qué no hacer

• Montar el nido sin sustrato arenoso: las larvas no pueden tejer el capullo.
• Dejar que el nido se seque: la cría se deshidrata enseguida.
• Mantenerla por encima de ~28 °C durante días: la reina puede comerse la cría.
• Encharcar el nido o dejar restos de comida: trae moho.
• Ofrecer presas enteras de más de 1 cm o soltar presas vivas dentro del nido.
• Quedarse corto con la proteína o darles siempre el mismo insecto.
• Basar su dieta en el azúcar o ponerlo en algodón.
• Hacerles diapausa o bajarles la temperatura en invierno.
• Fiarse solo de las paredes lisas.
• Manipularlas con las manos.
• Tenerlas escondidas: están para observarlas y disfrutarlas, con delicadeza.

Fuentes científicas

Esta ficha se ha elaborado a partir de la bibliografía científica sobre Ectomomyrmex astutus, su género y las ponerinas, de los datos climáticos de su área de distribución y de la experiencia de Antomas y de otros criadores. Referencias principales:

1. Schmidt, C. A. & Shattuck, S. O. (2014). The higher classification of the ant subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a review of ponerine ecology and behavior. Zootaxa 3817: 1–242. doi:10.11646/zootaxa.3817.1.1
2. Schmidt, C. (2013). Molecular phylogenetics of ponerine ants (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae). Zootaxa 3647: 201–250. doi:10.11646/zootaxa.3647.2.1
3. Ke, Y., Tian, W., Zhuang, T., Wang, C. & Liang, M. (2013). Nest architecture of four ponerine ant species (Formicidae, Ponerinae) and organisms present in their nests. Journal of South China Agricultural University 34: 45–50. doi:10.7671/j.issn.1001-411X.2013.01.010
4. Smith, F. (1858). Catalogue of hymenopterous insects in the collection of the British Museum. Part VI. Formicidae. Londres: British Museum. (Descripción original; sin DOI)
5. Bingham, C. T. (1903). The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Hymenoptera, vol. II. Ants and cuckoo-wasps. Londres: Taylor and Francis. (Sin DOI)
6. Peeters, C. & Crewe, R. (1984). Insemination controls the reproductive division of labour in a ponerine ant. Naturwissenschaften 71: 50–51. doi:10.1007/BF00365989
7. Peeters, C. (1991). The occurrence of sexual reproduction among ant workers. Biological Journal of the Linnean Society 44: 141–152. doi:10.1111/j.1095-8312.1991.tb00612.x
8. Wheeler, W. M. (1915). On the presence and absence of cocoons among ants, the nest-spinning habits of the larvae and the significance of the black cocoons among certain Australian species. Annals of the Entomological Society of America 8: 323–342. doi:10.1093/aesa/8.4.323
9. Ismaeel, A. et al. (2024). Patterns of tropical forest understory temperatures. Nature Communications 15: 549. doi:10.1038/s41467-024-44734-0