Harpegnathos venator

Harpegnathos venator (Smith, 1858) est une grande ponérine presque noire d’Asie du Sud et du Sud-Est, armée de longues mandibules courbes en forme de faucille : le nom du genre signifie d’ailleurs « mâchoire en faucille ». C’est l’une des chasseuses solitaires les plus spécialisées du monde des fourmis : elle possède une vue exceptionnelle pour une fourmi, repère sa proie à vue, la guette sans bouger et se jette sur elle pour la paralyser avec un venin qui ne tue pas. Son nom scientifique résume tout : venator signifie « chasseur » en latin.

Elle vit du nord de l’Inde au sud de la Chine, en petites colonies de quelques dizaines d’ouvrières, et, après sa cousine indienne H. saltator, c’est probablement l’Harpegnathos la mieux étudiée. Sa vie sociale est surprenante : ses colonies ont souvent plusieurs reines, des sœurs qui s’accouplent dans le nid et restent à la maison, et, de temps en temps, une gamergate, une ouvrière fécondée qui pond des œufs. Les colonies d’Antomas proviennent de différentes régions de son aire de répartition : Vietnam, Thaïlande et Chine.

Comme beaucoup de gens arrivent sur cette fiche en se demandant qui pond les œufs dans une colonie d’Harpegnathos, commençons par là.

Biologie

Reines, gamergates ou reines ergatoïdes ?

C’est la question qu’on nous pose le plus sur cette espèce, et les trois réponses circulent dans le hobby. La réponse courte : chez H. venator, ce sont surtout de vraies reines ailées qui se reproduisent, souvent plusieurs par colonie ; les gamergates existent, mais sont rares ; et de reines ergatoïdes, aucune. Voyons cela point par point.

De vraies reines. La reine d’H. venator naît avec des ailes et avec toutes les pièces du thorax nécessaires au vol. À Hong Kong, Crosland a trouvé en été des reines vierges tout juste écloses, toutes avec des ailes complètes et aucune avec des ailes réduites, et il en a conclu que ce sont des reines, et non des reines ergatoïdes. Après l’accouplement, elles perdent leurs ailes et ressemblent alors énormément à une ouvrière (voir « Une reine presque identique à l’ouvrière »).

Qu’est-ce qu’une gamergate ? Une gamergate est une ouvrière fécondée qui pond des œufs et joue le rôle de reproductrice de la colonie. Elle n’a pas d’ailes et n’en a jamais eu, elle n’a pas le corps d’une reine et, de l’extérieur, c’est une ouvrière comme les autres ; la différence est à l’intérieur : elle s’est accouplée et ses ovaires fonctionnent. Le mot vient du grec gámos, « mariage », et ergátēs, « ouvrière » : littéralement, « ouvrière mariée ». Il a été proposé par le myrmécologue William L. Brown et publié pour la première fois par Peeters et Crewe en 1984 ; quatre ans plus tard, Peeters et Crozier l’ont défendu avec un argument qui résume tout : toutes les femelles fécondées qui pondent ne sont pas des « reines ».

Des gamergates chez H. venator : oui, mais peu. Une étude de terrain menée en Thaïlande et publiée en 2022 a trouvé des ouvrières fécondées dans de nombreuses colonies qui avaient une reine, mais très peu d’entre elles pondaient. Seules 14 % des colonies n’avaient pas de reine, et même dans celles-ci, seule une petite partie des ouvrières fécondées pondait : l’espèce se reproduit surtout grâce à des reines fécondées, et les gamergates constituent le système de secours. Et l’étude de la même équipe sur les œufs trophiques les cite expressément parmi les femelles reproductrices.

La reine ergatoïde, c’est autre chose. C’est une reine dépourvue d’ailes de façon permanente : une caste de reine, avec son propre développement larvaire, souvent plus d’ovarioles que les ouvrières et un aspect intermédiaire entre ouvrière et reine (« ergatoïde » signifie « qui ressemble à une ouvrière »), qui remplace les reines ailées chez de nombreuses espèces. Il ne faut la confondre ni avec une reine ailée qui a perdu ses ailes, ni avec une intercaste, une forme intermédiaire anormale qui apparaît de façon sporadique et ne se reproduit presque jamais. Aucune reine ergatoïde n’est connue chez H. venator : ses reines naissent ailées.

Trois fourmis, trois systèmes. Chez sa cousine indienne, H. saltator, les colonies avec reine n’en ont qu’une seule, les gamergates sont fréquentes et, dans le sud de l’Inde, près de la moitié des colonies étudiées fonctionnaient sans reine, uniquement avec des gamergates. Chez les Diacamma, en revanche, il n’existe pas de caste de reine et seules les gamergates se reproduisent. H. venator se situe à l’autre extrême : des reines, très souvent plusieurs, et des gamergates en réserve.

Pourquoi tant de confusion ? Parce qu’à première vue une reine désailée, une gamergate et une ouvrière d’H. venator se ressemblent beaucoup : la reine ne pèse que 1,4 fois le poids d’une ouvrière. Parce que la terminologie a changé au fil des années, et que dans le hobby « gamergate » et « reine ergatoïde » ont été employés presque comme des synonymes. Et parce qu’il est facile d’attribuer à tout le genre le système d’H. saltator, le plus célèbre ; d’ailleurs, certaines boutiques européennes précisent qu’elles vendent des colonies avec une « vraie reine, pas une gamergate ». Les colonies d’Antomas sont livrées avec reine : une, deux ou quatre, selon l’option choisie.

Les princesses ne quittent pas la maison

Chez beaucoup de fourmis, les princesses (les jeunes reines, encore vierges) quittent le nid lors d’un vol nuptial, s’accouplent loin de chez elles et fondent leur propre colonie. Chez H. venator, beaucoup ne partent pas. En Thaïlande, 85 % des colonies avaient des reines désailées fécondées ; plus de la moitié d’entre elles en avaient plusieurs, et presque toutes pondaient. Beaucoup de ces reines étaient manifestement jeunes, et de nombreuses colonies abritaient en outre des reines désailées encore vierges. Tout indique qu’il s’agit de filles qui restent dans le nid de leur mère, ce que les spécialistes appellent la polygynie secondaire, et non de reines qui fondent ensemble. À Hong Kong, 5 des 26 colonies fouillées par Crosland avaient deux reines.

Et avec qui s’accouplent-elles ? En laboratoire, on a observé que les reines ailées et les ouvrières s’accouplent dans le nid avec des mâles qui sont leurs frères, et que les reines perdent ensuite leurs ailes et restent. Autre curiosité observée en laboratoire : les reines tout juste écloses sont souvent attaquées par les ouvrières, mais avec le temps elles perdent leurs ailes et finissent par chasser et s’occuper du couvain comme si elles étaient des ouvrières.

Pourquoi rester ? L’hypothèse des chercheurs a trait à l’espace. H. venator niche dans des talus de terre nue, et en Thaïlande très peu des sites apparemment favorables étaient occupés, comme si les bons emplacements de nid étaient rares. Avec peu d’endroits où s’installer, hériter du nid est payant. H. saltator, qui vit dans des plaines inondables, un habitat instable, aurait plutôt intérêt à se disperser en vol. Cela ne veut pas dire qu’H. venator ne vole pas : Crosland a observé des sexués ailés des deux sexes selon la saison. Ce que personne n’a étudié, c’est la fondation d’une colonie par une reine seule : les boutiques parlent d’une fondation semi-claustrale, la reine sortant chasser, mais il n’existe aucune donnée scientifique, et la fondation par plusieurs reines ensemble n’est pas documentée.

Œufs trophiques : un menu réservé à la royauté

Les fourmis ne pondent pas seulement des œufs pour élever du couvain : de nombreuses espèces pondent aussi des œufs trophiques, des œufs « à manger » qui ne se développent pas et servent de nourriture. Chez H. venator, une étude de 2022 a montré qu’ils sont pondus par les femelles qui ne se reproduisent pas : ouvrières vierges, reines vierges et ouvrières fécondées qui ne pondent pas d’œufs fertiles. Et elle a découvert un fait curieux : ils étaient tous mangés par les reines fécondées ou les gamergates. Un menu réservé à la royauté.

Ce n’est pas un festin : chaque femelle pond en moyenne un œuf trophique tous les deux jours et cinq heures et demie (0,0187 œuf par individu et par heure), et les reproductrices se nourrissent aussi bien de proies que d’œufs trophiques. Leur valeur nutritive semble faible, et il a été proposé que leur véritable fonction soit de maintenir en état les ovaires des pondeuses de réserve (c’est une hypothèse). Cela concorde avec ce qui a été observé en laboratoire : lorsqu’on retire la reine, les femelles qui pondaient des œufs trophiques se mettent rapidement à pondre des œufs reproducteurs. Une colonie prête à pallier toute perte.

Une reine presque identique à l’ouvrière

Chez beaucoup de fourmis, la reine est bien plus grande et plus lourde que ses ouvrières. Pas chez H. venator. Crosland a pesé, à sec, 10 reines et 100 ouvrières de Hong Kong : la reine pèse en moyenne 16,5 mg et l’ouvrière 11,5 mg, soit seulement 1,4 fois plus. Pour Crosland, ce dimorphisme minimal entre reine et ouvrière est un caractère primitif.

Ce qui les distingue vraiment, c’est le thorax : celui de la reine, conçu pour le vol, mesure environ 2,25 mm de large, et celui de l’ouvrière environ 1,67 mm, sans chevauchement entre les deux. Bingham l’a décrite en 1903 comme très semblable à l’ouvrière, avec un thorax et un gastre plus robustes, des ocelles (les petits yeux simples) au milieu du front et un gastre marqué de points longs et allongés. Dans votre colonie, vous reconnaîtrez donc la reine à son thorax plus large et aux cicatrices de ses ailes plutôt qu’à sa taille.

Un nid à deux étages relié par un entonnoir

Crosland a fouillé 26 nids à Hong Kong en 1992 et 1993, et tous suivaient le même plan : deux chambres en forme de disque, légèrement bombées au centre, l’une au-dessus de l’autre (une seule colonie, de 59 ouvrières, avait une troisième chambre irrégulière). La seule liaison entre elles est un entonnoir d’environ 2 cm de diamètre, avec une ouverture de seulement 5–8 mm, qui débouche à environ 2 cm du sol de la chambre inférieure, avec le bord retourné vers le haut. Ouvrières et reines passent presque tout leur temps dans la chambre du haut, regroupées dans de petites « alcôves ».

L’entrée est tout aussi singulière : une cheminée d’environ 3 cm de diamètre qui dépasse de 1–4 cm du talus, avec une ouverture centrale étroite et ouverte toute l’année (l’entrée qui se ferme la nuit est celle d’H. saltator). Pourquoi un tel entonnoir ? Crosland suggère que la chambre supérieure aide à échapper aux arthropodes prédateurs qui s’introduisent dans le nid, et on a même avancé que les fourmis atteindraient l’ouverture de l’entonnoir d’un bond, ce que personne n’a vérifié.

En Thaïlande, le plan se répète : entrée en cheminée, avec un entonnoir d’environ 3 cm, et deux ou trois chambres, souvent superposées. Un plan d’architecte que l’espèce reproduit dans des lieux séparés par des milliers de kilomètres.

Des chambres tapissées de cocons et une décharge au sous-sol

À l’intérieur, les nids thaïlandais étaient encore plus soignés : des chambres au sol plat et lisse, avec le sol et les parois « tapissés » de fragments de cocons, et, en dessous, une chambre plus petite, au sol irrégulier, qui servait de décharge. C’est la même astuce que l’on connaît chez H. saltator, qui tapisse ses parois de bandes de cocons vides et d’autres débris, peut-être pour garder le nid au sec (c’est une hypothèse), et qui emporte aussi ses déchets dans une chambre à part.

À la maison, inutile de reproduire cette architecture : en laboratoire, elles vivent sans problème dans des nids en plâtre, mais leurs larves ont besoin d’un peu de substrat fin pour leur cocon (voir « Fourmilières recommandées »). Ce qu’il vaut la peine de leur copier, c’est l’ordre : les déchets loin du couvain, et retirés souvent.

Un tireur d’élite qui agite son gastre

Chez Antomas, nous le voyons tous les jours : dans les instants qui précèdent l’attaque, l’ouvrière fait un mouvement enthousiaste du gastre, comme un tireur d’élite qui ajuste sa cible avant de tirer. Sa chasse à l’affût rappelle davantage celle d’un prédateur vertébré que celle d’une fourmi ordinaire.

En 2021, une équipe chinoise a décrit sa chasse étape par étape, et ce geste en est la première phase :

1. L’ouvrière reste immobile en agitant son gastre, face à la proie.
2. Elle bondit et la saisit avec ses mandibules.
3. Elle courbe son corps en forme de C et plante son aiguillon.
4. Au bout d’environ 10 s, elle cesse de piquer et emporte la proie au nid.

Parfois, elle change de tactique : elle agite son gastre, touche la proie avec ses antennes et décide d’attaquer ou de s’en aller. Elle chasse surtout en solitaire, même si l’on a observé une chasse collective simple lorsque les proies abondent. À quoi sert exactement le mouvement du gastre reste obscur. On ne sait pas non plus à quelles heures elle chasse dans la nature : les tests ont été réalisés le matin, et l’étiquette « crépusculaire » que l’on lit chez certaines boutiques n’a aucun fondement scientifique.

Un venin à la carte : elles dosent leur piqûre

Le venin d’H. venator paralyse sans tuer : les blattes piquées restaient complètement immobiles. Mais elles ne piquent pas toujours de la même façon. Nie et ses collègues ont constaté qu’elles piquent plus longtemps les proies les plus actives et les plus grandes, et que, lors d’un suivi de 48 h, les blattes piquées pendant 13–20 s mettaient plus de temps à se rétablir que celles piquées pendant 0–9 s.

Leur interprétation : les ouvrières dosent leur venin selon la proie, sans en gaspiller une goutte, et peut-être peuvent-elles ainsi stocker des proies vivantes, paralysées et « fraîches », pour la colonie (c’est une déduction des auteurs). Cela concorde avec ce que nous voyons chez Antomas : la proie ne meurt pas, et la colonie dispose de nourriture fraîche plus longtemps.

Des proies mortes ? Non merci

La même étude a proposé aux ouvrières des blattes tuées à l’eau bouillante : elles ne les ont pas attaquées. Et les blattes privées de pattes, qui ne pouvaient pas bouger, n’ont reçu que des piqûres très courtes. Ce qui éveille leur instinct de chasse, c’est le mouvement. C’est pourquoi elles préféraient les nymphes petites ou moyennes et très actives, d’environ 0,6 et 1,2 cm, aux grands adultes d’environ 2 cm.

Un détail qui nous plaît beaucoup : l’une des proies avec lesquelles elles ont eu le plus de contacts était Blatta lateralis, la blatte turque ou « red runner », que beaucoup d’éleveurs connaissent sous le nom de Shelfordella lateralis et qui est notre préférée pour les nourrir (voir « Alimentation »). L’autre était le criquet du riz, Oxya chinensis ; et les proies qu’elles rapportaient le plus souvent au nid étaient des blattes et des grillons.

C’est le fondement scientifique de ce que nous disons depuis toujours chez Antomas : ne donner que des proies mortes est généralement inefficace, voire nuisible pour la colonie, car bien souvent elles ne les reconnaissent même pas comme de la nourriture.

Des mandibules à double rangée qui inspirent des pinces robotiques

Les mandibules d’H. venator sont longues, courbées comme une faucille et, vues de près, une petite prouesse d’ingénierie. Une équipe d’ingénieurs chinois les a étudiées en 2020 et 2021 : elles portent une double rangée de dents sur la partie médiane et la pointe, qui maintient la proie fermement et de façon stable, et, à la base, une concavité lisse qui sert à transporter les œufs sans les abîmer ; en outre, elles peuvent pivoter selon deux axes perpendiculaires. Les auteurs y voient une spécialisation de conception et les proposent comme modèle pour fabriquer des pinces robotiques.

D’après l’expérience d’Antomas, ces mêmes mandibules qui maintiennent un grillon qui se débat permettent aussi une manipulation précise des œufs et des larves dans le nid. Et même si elles semblent encombrantes, elles ne les empêchent pas de boire : elles boivent sans problème sur le coton humide d’un tube d’eau.

« La fourmi sauteuse » de Hong Kong : timide et sans hâte

À Hong Kong, un ouvrage de 1982 sur les insectes de la région la présentait comme « The Jumping Ant », la fourmi sauteuse. Et elle saute, mais pas comme on pourrait s’y attendre. Bingham écrivait en 1903 que les Harpegnathos font des bonds étonnants lorsqu’elles sont effrayées, mais qu’elles ne sautent normalement pas pour se déplacer. Chez sa cousine H. saltator, on a mesuré des sauts d’environ 2 cm de haut et 10 cm de long, propulsés par les pattes médianes et postérieures à la fois ; chez H. venator, le saut n’a pas été étudié.

D’après l’expérience d’Antomas, elles ont du mal à sauter vers le haut : leur stratégie consiste à grimper sur une paroi ou une branche et à fondre sur la proie depuis le haut, comme un prédateur embusqué. C’est pourquoi il vaut la peine de leur installer des branches ou de la décoration dans l’aire de chasse : c’est leur façon préférée de chasser et un spectacle magnifique.

Et le caractère ? Crosland décrivait ses ouvrières comme remarquablement timides et au rythme lent. Rien à voir avec l’image d’une prédatrice féroce : c’est une chasseuse patiente, qui observe beaucoup avant d’agir.

Un nom chargé d’histoire : de Drepanognathus à Harpegnathos

Frederick Smith l’a décrite en 1858 sous le nom de Drepanognathus venator, à partir d’une ouvrière du British Museum étiquetée « Madras » (aujourd’hui Chennai) et donnée par une certaine « Mrs Capt. Hamilton ». Smith a créé le genre Drepanognathus parce qu’il pensait que le nom Harpegnathos était déjà pris, ce qui n’était pas nécessaire. Pendant un demi-siècle, l’espèce a fait des allers-retours entre les deux genres : Roger et Emery l’ont placée dans Harpegnathos, Mayr et Dalla Torre l’ont renvoyée dans Drepanognathus, et Bingham l’appelait encore ainsi en 1903. C’est pourquoi le nom de l’auteur figure entre parenthèses : (Smith, 1858). Et la localité type garde son petit mystère : Bingham l’a notée avec un point d’interrogation, car tous ses autres signalements venaient du nord de l’Inde et de Birmanie.

Deux sous-espèces ont été décrites, sans aucune révision moderne :

• H. venator rugosus (Mayr, 1862), décrite à partir d’une reine de Hong Kong récoltée lors de l’expédition autrichienne de la frégate Novara.
• H. venator chapmani Donisthorpe, 1937, du mont Makiling (Luçon, Philippines) : une « variété noire » fondée sur un spécimen que Wheeler et Chapman avaient identifié à tort comme rugosus en 1925, et dont l’holotype est introuvable.

On ne sait pas à quelle sous-espèce appartiennent les colonies du commerce, toutes vendues sous le nom d’H. venator (celles de Hong Kong relèveraient en principe de rugosus).

Et les noms ? Harpegnathos réunit le grec hárpē, « faucille », et gnáthos, « mâchoire » : « mâchoire en faucille », en référence à ces longues mandibules courbes. En chinois, on l’appelle 猎镰猛蚁, à peu près « ponérine chasseuse à faucilles », et en japonais le genre se nomme クワガタハリアリ, la « ponérine lucane », pour des mandibules qui rappellent celles de ce coléoptère.

De l’Inde au sud de la Chine : une fourmi des talus

H. venator a une vaste répartition : le nord de l’Inde (Dehradun, Sikkim, Assam), le Népal, le Bangladesh, la Birmanie, la Thaïlande, le Laos, le Vietnam et le sud de la Chine, du Yunnan à Hong Kong et Macao, en passant par le Guangxi, le Guangdong, le Fujian et Hainan. Les signalements de Malaisie, de Singapour ou de Bornéo sont douteux (il pourrait s’agir d’autres espèces du genre), et aux Philippines seule la sous-espèce chapmani a été citée. Sur les quelque 300 observations réunies dans GBIF, plus de la moitié proviennent de Hong Kong.

Son habitat est très précis : les talus de terre nue. À Hong Kong, Crosland a trouvé ses nids dans des talus d’argile escarpés le long des sentiers, à l’ombre partielle, dans une forêt mixte replantée depuis 1945, avec un peu de mousse et de fougères. En Thaïlande, dans les talus de déblai en bord de route. Au Vietnam, où elle est considérée comme rare, en lisière de forêt et en forêt claire, avec un nid au bord d’un chemin de terre. Et en Birmanie, Bingham l’a signalée à Maymyo, à environ 900 m d’altitude.

Ses colonies sont petites : à Hong Kong, de 8 à 72 ouvrières, avec une moyenne de 35 ; les colonies du Guangxi étudiées en laboratoire comptaient une reine, 15–30 ouvrières et 4–8 larves. Les chiffres de « 200–400 ouvrières » avancés par certaines boutiques n’ont aucun fondement scientifique. Le genre compte neuf espèces, de l’Inde aux Philippines et à Java ; chez Antomas, nous avons aussi sa cousine indienne, H. saltator, et la philippine H. honestoi.

Le climat de son pays : mousson en été, hiver selon l’origine

Son aire est vaste, et son climat aussi : elle s’étend du sud de la Chine et de Hong Kong au nord et au centre du Vietnam et au nord de la Thaïlande. Les normales climatiques officielles de Hong Kong, Canton, Nanning, Qinzhou, Hanoï, Hué et Chiang Mai en dressent ce portrait :

• Été (mai–septembre). Très semblable dans toute l’aire : des moyennes de 27–29 °C et des maximales de 31–35 °C, avec la mousson, qui apporte beaucoup de pluie et une forte humidité. À Hong Kong, il tombe environ 2 430 mm par an, dont plus de la moitié entre juin et août, avec une humidité relative de 81–83 % au cœur de l’été.
• Hiver (décembre–février), selon l’origine. Dans le sud de la Chine, à Hong Kong et à Hanoï, on compte de 3 à 5 mois avec des moyennes inférieures à 20 °C, et des mois de janvier à 13–16 °C de moyenne, avec des nuits à 10–15 °C. À Chiang Mai (nord de la Thaïlande) et à Hué (centre du Vietnam), en revanche, il n’y a pas de véritable hiver : la moyenne ne descend pas sous 20–22 °C environ, et seules les nuits se rafraîchissent, jusqu’à 16–18 °C ; à Chiang Mai, l’hiver est en outre sec.
• Printemps et automne. Avril et octobre, avec des moyennes d’environ 23–26 °C dans presque toute l’aire, sont les mois les plus proches des 24–26 °C que nous recommandons à la maison.

La durée du jour varie peu : environ 11 h en hiver et environ 13 h en été.

Et son nid adoucit encore ce climat. À Hong Kong, Crosland a trouvé ses nids dans des talus d’argile à l’ombre partielle de la forêt, et en Thaïlande, dans des talus de bord de route ; dans cette terre, qui garde l’humidité de la mousson, la chaleur de l’été et la fraîcheur de l’hiver arrivent atténuées (c’est une interprétation : la température à l’intérieur de leurs nids n’a pas été mesurée). C’est pourquoi un nid en plâtre humide et des températures stables lui conviennent si bien à la maison.

Taille et morphologie

Grande ponérine élancée, aux longues mandibules en faucille, aux grands yeux, au thorax allongé et aux longues pattes.

• Coloration. Selon Bingham (1903), l’ouvrière est noire, avec les mandibules, le clypéus, les carènes antennaires et les pattes jaune brunâtre, les antennes châtain et l’extrémité du gastre rougeâtre. Sur le vivant, ses longues mandibules ressortent avec un ton brun rouille sur le corps noir.
• Sculpture. Tête et thorax couverts d’une ponctuation grossière et dense, comme un crible ; gastre à ponctuation réticulée fine, mat ; poils clairs, courts, dressés et clairsemés.
• Par rapport à ses cousines. H. saltator a la tête, le thorax et le pétiole rougeâtres et le gastre noir, lisse et brillant ; H. honestoi, la tête et l’avant du thorax orange, et la tête striée. H. venator est presque entièrement noire, avec la tête ponctuée et le gastre mat.
• Mandibules. Longues, courbes et en forme de faucille, avec une double rangée de dents et une concavité à la base pour transporter les œufs (voir « Des mandibules à double rangée qui inspirent des pinces robotiques »).
• Yeux. Grands, aux angles avant de la tête : c’est une chasseuse qui se guide à la vue, et sa vision est exceptionnelle pour une fourmi.
• Aiguillon. Fonctionnel, avec un venin qui paralyse la proie sans la tuer.
• Reine. Elle naît ailée, avec le thorax complet d’une voilière, et perd ses ailes après l’accouplement. Très semblable à l’ouvrière, un peu plus grande, elle a le thorax et le gastre plus robustes et les ocelles au milieu du front, et ne pèse que 1,4 fois le poids d’une ouvrière. On la reconnaît à son thorax plus large et aux cicatrices de ses ailes.
• Gamergate. De l’extérieur, une ouvrière : aucun caractère ne la distingue.
• Mâle. Plus petit, ailé, avec des mandibules larges à la base et effilées vers la pointe, sans forme de faucille ; la tête rectangulaire, plus large que longue (chez H. saltator, elle est plus longue que large) ; les yeux plus petits que ceux de la reine ; le thorax et le pétiole brun noirâtre, la tête et le gastre jaune rougeâtre.
• Développement. Comme chez beaucoup de ponérines, les larves se nourrissent directement sur la proie et, avant la nymphose, tissent un cocon, pour lequel elles ont besoin de matériau fin ; les ouvrières les aident en les recouvrant de particules. Selon les éleveurs, il faut environ 2,5–3,5 mois de l’œuf à l’ouvrière.

Mesures approximatives

• Ouvrières : 15–18 mm (Bingham indique 16–18 mm)
• Gamergates : comme les ouvrières
• Reine : 18–20 mm
• Mâle : environ 10 mm
• Largeur du thorax : reine, 2,25 mm (2,20–2,35) ; ouvrière, 1,67 mm (1,45–1,90)
• Poids sec : reine, 16,5 mg (15,5–17,0) ; ouvrière, 11,5 mg (8,0–14,5)

Les longueurs sont des mesures historiques (Bingham, 1903) ; les largeurs et les poids proviennent de Crosland (1995), sur 10 reines et 100 ouvrières de Hong Kong. Il n’existe pas de morphométrie moderne de l’espèce.

Élevage en captivité

Difficulté : 3/5 – Intermédiaire

Les paramètres sont simples : environ 25 °C stables et un nid en plâtre humide, comme dans le laboratoire qui l’a étudiée. La vraie difficulté tient à trois choses : une humidité élevée en permanence, stable et sans détremper ; un apport constant et abondant de proies vivantes, car elle ne mange que des protéines ; et la patience, car elle grandit lentement et ses colonies sont petites par nature. Les boutiques la classent généralement comme « avancée », et l’une d’elles parmi les ponérines les plus difficiles à fonder ; chez Antomas, nous la situons à un niveau intermédiaire : avec une colonie déjà formée et les conseils de cette fiche, c’est une espèce très gratifiante.

Et elle en vaut vraiment la peine. De grandes ouvrières noires aux mandibules en faucille qui vous suivent du regard, grimpent au sommet d’une branche, guettent sans bouger, agitent leur gastre et fondent sur la proie. Et, dans le nid, une société singulière : plusieurs reines sœurs sous le même toit, des œufs trophiques réservés à la royauté et, qui sait, peut-être une gamergate. Une espèce petite par le nombre et immense par le comportement.

Paramètres recommandés

• Température : 24–26 °C, stable. Le laboratoire qui l’a étudiée la maintenait à 24 ± 2 °C, et les éleveurs travaillent généralement entre 24 et 28 °C. Dans son aire, les étés tournent autour de 27–29 °C de moyenne, et dans une partie de celle-ci l’hiver est frais (voir « Le climat de son pays ») ; chez Antomas, nous la maintenons à une température constante toute l’année, de 24–26 °C.
• Humidité du nid : 60–80 %, élevée en permanence et stable (en laboratoire, 70 %).
• Aire de chasse : un peu plus sèche que le nid, éclairée et avec de l’eau toujours disponible (un tube à essai avec de l’eau et du coton).
• Type de nid : en matériaux naturels qui retiennent et répartissent l’humidité, de préférence en plâtre. Ce n’est pas une espèce pour les nids secs, ni pour les nids en acrylique sans un bon système d’hydratation.
• Lumière : il suffit de leur laisser leur zone sombre dans le nid et une aire de chasse éclairée ; en laboratoire, on a utilisé un cycle de 14 h de lumière et 10 h d’obscurité.
• Diapause : aucune (voir « Diapause »).

Cette espèce a besoin d’une humidité élevée en permanence, et stable, car elle est sensible aux changements brusques : la laisser se déshydrater est une erreur assez grave. Un nid qui se dessèche pendant que les larves grandissent vite provoque des mues ratées et des larves mortes ; un nid détrempé mouille les cocons, qui ne parviennent pas à s’ouvrir, et amène moisissures et acariens. La règle des laboratoires qui élèvent des Harpegnathos : un plâtre humide, « qui ne semble pas poussiéreux au toucher », mais capable d’absorber toute l’eau qu’on y ajoute, arrosé avec de l’eau déionisée (à la maison, de l’eau distillée), car les sels réduisent la capacité d’absorption du plâtre. Une bonne ventilation aide à éviter les acariens.

Fourmilières recommandées

Chez Antomas, nous recommandons la gamme Qbik Wild d’Anthouse, en plâtre, et tout particulièrement sa version hybride : un réservoir inférieur d’évaporation, séparé des galeries, transmet l’humidité à travers une maille (avec du charbon actif pour que l’eau ne stagne pas), et le tout est complété par un tube abreuvoir latéral. Le format adapté est le Duo : le Qbik Wild Duo P 2C Hybride, conçu pour les grandes fourmis.

Qbik Wild Duo P 2C Hybride

Comme alternatives, la même gamme avec système à évaporation (l’eau ne touche jamais les chambres) ou avec le système standard (tube d’eau rechargeable) :

Qbik Wild Duo P 2C Évaporation

Qbik Wild Duo P 2C

Complétez l’installation avec ces cinq détails :

• Une aire de chasse spacieuse, avec un couvercle ventilé si possible : chez cette espèce, une bonne zone de chasse compte davantage que la taille du nid. À titre indicatif, en laboratoire, une boîte de 20 × 12 × 7 cm suffisait pour une colonie de 15–30 ouvrières.
• Des branches ou de la décoration dans l’aire de chasse : elles adorent y grimper, ou sur les parois, pour sauter sur la proie depuis le haut. C’est leur façon préférée de chasser et un comportement magnifique à observer.
• Un substrat fin dans l’aire de chasse et dans le nid (fibre de coco, sciure ou terre fine, de préférence stérilisé quelques jours au congélateur) : les larves en ont besoin pour tisser leur cocon, et les ouvrières les aident en les recouvrant de particules.
• De l’eau toujours disponible : pour les espèces à longues mandibules comme celle-ci, chez Antomas nous recommandons un tube à essai avec de l’eau et du coton dans l’aire de chasse ; elles boivent sans problème sur le coton.
• Des chambres spacieuses, et jamais de tubes à essai comme nid : avec leurs longues mandibules, elles ont du mal à se retourner dans les espaces étroits. Dans la nature, elles vivent dans de larges chambres en forme de disque.

Colonies avec une, deux ou quatre reines

Chez Antomas, nous vendons des colonies d’H. venator avec une, deux ou quatre reines, selon l’option choisie. Avoir plusieurs reines est naturel chez cette espèce : en Thaïlande, plus de la moitié des colonies avec reine en avaient plusieurs, presque toutes pondeuses. Les colonies à plusieurs reines arrivent, en général, déjà formées ainsi. Cela dit, nous ne pouvons pas garantir que toutes les reines soient fertiles et pondeuses, et cela aussi est naturel : dans la nature, beaucoup de colonies ont, à côté de leurs reines fécondées, une reine désailée encore vierge (voir « Les princesses ne quittent pas la maison »), et toutes les reines fécondées ne pondent pas forcément. L’important est que la colonie ait des reines qui pondent, et vous le verrez au couvain. Et une règle sans exception : on ne peut pas réunir des reines ni des colonies. N’essayez pas, même avec des reines de la même espèce achetées séparément.

Ne soyez pas surpris de voir une reine hors de la chambre, voire en train de chasser : en laboratoire, on a observé que les jeunes reines, une fois désailées, travaillent parfois comme des ouvrières. Pour les reconnaître, observez le thorax, plus large, et les cicatrices des ailes.

Des gamergates à la maison. Elles peuvent apparaître, mais moins souvent que chez H. saltator : dans la nature, il y a des ouvrières fécondées dans beaucoup de colonies avec reine, mais elles ne pondent presque jamais tant que des reines pondent. Si un jour il en apparaît une, vous observerez quelque chose de considéré comme rare chez cette espèce.

Si la colonie perd ses reines, ne vous précipitez pas : attendez de voir si une ouvrière fécondée prend le relais, ou si des mâles naissent et fécondent une ouvrière. En laboratoire, lorsqu’on retire la reine, les femelles qui pondaient des œufs trophiques se mettent rapidement à pondre des œufs reproducteurs. Ce n’est que s’il n’y a pas d’ouvrières fécondées et qu’aucun mâle ne naît que les nouvelles pondeuses ne produiraient que des mâles, car les œufs non fécondés donnent toujours des mâles (c’est une déduction). Et en cas de doute, contactez-nous : nous vous aiderons avec plaisir.

Arrivée. Installez la colonie dans un endroit calme et à température stable, avec sa zone sombre dans le nid, et proposez-lui de l’eau tout de suite : après le voyage, elles arrivent souvent assoiffées. Les premiers jours sont les plus délicats : elles peuvent être craintives et regroupées, mais grâce à leur bonne vue elles s’adaptent vite. Retirez les ouvrières mortes pendant le transport. Pour la transférer dans sa fourmilière, chez Antomas nous procédons par transvasement, en renversant la colonie dans la nouvelle fourmilière.

Patience. Il faut environ 2,5–3,5 mois de l’œuf à l’ouvrière, et dans la nature ses colonies comptent en moyenne 35 ouvrières. Avec une nourriture abondante, elles peuvent devenir plus grandes, mais n’espérez pas une fourmilière de centaines d’ouvrières en peu de temps : son charme tient à la qualité, pas à la quantité.

Alimentation

Cette espèce ne mange que des protéines : ni sucre ni nectar. La plupart des éleveurs s’accordent à dire qu’elle n’accepte ni eau sucrée ni miel.

Chez Antomas, nous recommandons de la nourrir au moins 3–4 fois par semaine, surtout avec des proies vivantes : grillons, blattes et mouches d’une taille qu’elles peuvent maîtriser, de préférence des nymphes petites ou moyennes et actives, d’environ 0,5–1,2 cm. Notre préférée est la blatte « red runner » (Shelfordella lateralis), qui présente moins de risque d’acariens, auxquels cette espèce est sensible ; c’est aussi l’une des proies avec lesquelles les ouvrières ont eu le plus de contacts dans l’étude sur leur chasse. Les éleveurs utilisent aussi des araignées sauteuses, des termites ailés, des papillons de nuit ou des larves de mouche. Changez de type d’insecte d’une semaine à l’autre, pour qu’elles ne mangent pas toujours la même chose.

Pourquoi vivantes ? Son venin paralyse sans tuer, et la proie reste « fraîche » plus longtemps. En outre, les proies mortes n’éveillent presque pas leur intérêt : sur le terrain, elles n’ont même pas attaqué des blattes tout juste tuées. Ne donner que des proies mortes est généralement inefficace, voire nuisible pour la colonie, et vous manqueriez en plus le meilleur : la chasse.

Elles mangent beaucoup. Affamée, la colonie mange son propre couvain : c’est l’une des causes d’échec les plus fréquentes. À titre de référence, chez sa cousine H. saltator, un éleveur racontait que 40 ouvrières mangeaient plus de 20 grillons par semaine, et qu’avec moins elles n’élevaient pas de couvain. Adaptez la quantité au couvain : plus il y a de larves, plus il faut de proies.

Plus elles mangent, mieux et plus vite elles grandissent. C’est la philosophie d’Antomas : si vous faites un entretien quotidien et retirez les restes, mieux vaut suralimenter, car les fourmis comprennent qu’elles ont plus de ressources et se développent plus vite et en plus grand nombre. Si vous ne pouvez pas nettoyer souvent, mieux vaut ne pas suralimenter : la nourriture en trop pourrit et amène moisissures et acariens.

Laissez la proie à la portée des larves. Comme chez beaucoup de ponérines, les ouvrières ne nourrissent pas les larves de bouche à bouche : les larves se nourrissent directement sur la proie, et elles sont si mobiles qu’elles la dépècent elles-mêmes. Une larve bien nourrie est arrondie et d’un blanc grisâtre brillant ; une larve dénutrie est petite, ridée et jaunâtre.

Attention aux grillons traités aux insecticides ou aux acaricides : ils peuvent tuer la colonie. Achetez chez un fournisseur de confiance ; une astuce d’éleveur : s’il y a des araignées vivantes dans la boîte de grillons, ceux-ci ne sont probablement pas traités. Retirez les restes à chaque repas, avant qu’ils ne développent moisissures et acariens, et veillez à ce qu’elles ne manquent jamais d’eau dans le tube avec du coton.

Diapause

Elle ne fait pas de diapause. Les éleveurs s’accordent à dire qu’elle n’en a pas besoin, et nous ne connaissons aucune étude qui indique le contraire. Son aire est vaste : dans une partie, l’hiver est frais (dans le sud de la Chine, à Hong Kong et dans le nord du Vietnam, les mois de janvier tournent autour de 13–16 °C de moyenne), et dans une autre, comme le nord de la Thaïlande ou le centre du Vietnam, il n’y a presque pas d’hiver ; les étés, en revanche, tournent autour de 27–29 °C de moyenne dans toute l’aire. Chez Antomas, nous la maintenons active et à une température constante toute l’année, de 24–26 °C, sans aucune baisse hivernale. Évitez toutefois les changements brusques de température.

Comportement en captivité

C’est une fourmi très visuelle : un éleveur raconte que ses ouvrières le suivaient du regard à travers la pièce. Et sa façon de chasser est un spectacle : d’après l’expérience d’Antomas, elles grimpent volontiers sur les parois de l’aire de chasse ou sur une branche et sautent sur la proie depuis le haut, après être restées immobiles en agitant leur gastre. Ce sont de très bonnes grimpeuses : c’est pourquoi il vaut la peine de leur installer des branches ou de la décoration dans l’aire de chasse.

Son tempérament est calme : timide et au rythme lent, comme la décrivait Crosland, un peu craintive au début avec l’éleveur et, d’après l’expérience d’Antomas, avec des colonies petites et peu hiérarchisées. Les colonies à plusieurs reines cohabitent normalement : c’est leur façon naturelle de vivre.

Comment les observer sans les déranger. Chez Antomas, nous pensons que les fourmis sont faites pour être appréciées, observées et pour apprendre d’elles, pas pour être cachées. Avec des espèces dotées d’une si bonne vue, c’est encore plus facile, car elles s’habituent à votre présence. Il suffit de leur laisser leur zone sombre dans le nid et une aire de chasse éclairée, et de les observer avec délicatesse, en intervenant et en les stressant le moins possible.

Signaux d’alerte : si le couvain disparaît, c’est presque toujours un manque de nourriture ; si les larves paraissent petites, ridées et jaunâtres, aussi ; et si la colonie s’entasse dans un coin et cesse d’élever du couvain, vérifiez la température et l’humidité.

Évasions et barrières

D’après l’expérience d’Antomas, ce sont de très bonnes grimpeuses, mais pas des fugueuses. Elles grimpent presque partout, y compris sur le verre, mais ne cherchent pas à s’échapper, et elles ont du mal à sauter vers le haut.

C’est pourquoi, chez Antomas, nous recommandons un couvercle ventilé, si possible, et aucune autre barrière n’est nécessaire. Vérifiez tout de même bouchons, jonctions et raccords : le moindre jeu est une sortie pour une si bonne grimpeuse.

Manipulation et sécurité

Elle possède un aiguillon fonctionnel et peut piquer l’être humain. En pratique, pas d’inquiétude : d’après l’expérience d’Antomas, une Harpegnathos ne nous a jamais fait de mal ; chez certaines personnes, la piqûre a provoqué une légère rougeur et un petit gonflement, rien de plus. Malgré tout, chez Antomas nous recommandons de toujours la manipuler avec des outils entomologiques (pinces souples ou pinceau), jamais avec les mains, et d’être prudent si vous êtes allergique aux piqûres d’hyménoptères. Travaillez lentement, surtout lors du nettoyage ou du transvasement dans un nouveau nid, pour ne perdre ni blesser aucune reine. C’est une espèce exotique : elle ne doit en aucun cas être relâchée dans la nature.

Ce qu’il ne faut pas faire

• Lui proposer du sucre, du nectar ou du miel : elle ne mange que des protéines.
• La nourrir uniquement de proies mortes : souvent, elle ne les reconnaît même pas comme nourriture.
• Être trop juste avec la nourriture : la faim mène au cannibalisme du couvain.
• Lui donner toujours le même insecte, ou des grillons susceptibles d’avoir été traités aux insecticides ou aux acaricides.
• Laisser des restes de proies dans le nid ou dans l’aire de chasse.
• La laisser se déshydrater : elle a besoin d’une humidité élevée en permanence et d’eau toujours disponible.
• Détremper le plâtre ou mouiller les cocons, ou changer brusquement la température ou l’humidité.
• L’installer sans substrat fin : les larves en ont besoin pour leur cocon.
• La loger dans des tubes à essai : avec ses longues mandibules, elle a du mal à se retourner.
• Laisser l’aire de chasse vide, sans branches ni décoration d’où s’élancer pour chasser.
• La manipuler avec les mains.
• Réunir des reines ou des colonies : c’est impossible.
• Lui imposer une diapause.
• La garder cachée : elle est faite pour être observée et appréciée ; faites-le avec délicatesse, en intervenant le moins possible.

Sources scientifiques

Cette fiche d’élevage repose sur la littérature scientifique consacrée à Harpegnathos venator et à son genre, ainsi que sur l’expérience d’Antomas et d’autres éleveurs. Principales références :

1. Peeters, C. & Crewe, R. M. (1984). Insemination controls the reproductive division of labour in a ponerine ant. Naturwissenschaften 71: 50–51. doi:10.1007/BF00365989
2. Peeters, C. & Crozier, R. H. (1988). Caste and reproduction in ants: not all mated egg-layers are « queens ». Psyche 95: 283–288. doi:10.1155/1988/52368
3. Peeters, C. (1991). Ergatoid queens and intercastes in ants: two distinct adult forms which look morphologically intermediate between workers and winged queens. Insectes Sociaux 38: 1–15. doi:10.1007/BF01242708
4. Baroni Urbani, C. et al. (1994). A novel mechanism for jumping in the Indian ant Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae). Experientia 50: 63–71. doi:10.1007/BF01992052
5. Peeters, C., Hölldobler, B., Moffett, M. & Musthak Ali, T. M. (1994). « Wall-papering » and elaborate nest architecture in the ponerine ant Harpegnathos saltator. Insectes Sociaux 41: 211–218. doi:10.1007/BF01240479
6. Crosland, M. W. J. (1995). Nest and colony structure in the primitive ant, Harpegnathos venator (Smith). The Pan-Pacific Entomologist 71: 18–23. Texte intégral sur archive.org
7. Peeters, C. & Hölldobler, B. (1995). Reproductive cooperation between queens and their mated workers: the complex life history of an ant with a valuable nest. PNAS 92: 10977–10979. doi:10.1073/pnas.92.24.10977
8. Schmidt, C. A. & Shattuck, S. O. (2014). The higher classification of the ant subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a review of ponerine ecology and behavior. Zootaxa 3817: 1–242. doi:10.11646/zootaxa.3817.1.1
9. Eguchi, K., Bui, T. V. & Yamane, S. (2014). Generic synopsis of the Formicidae of Vietnam (Insecta: Hymenoptera), Part II. Zootaxa 3860: 1–46. doi:10.11646/zootaxa.3860.1.1
10. General, D. E. M. (2016). A review of the ant genus Harpegnathos Jerdon, 1851 (Hymenoptera: Formicidae) in the Philippines, with the description of two new species. Halteres 7: 99–105. doi:10.5281/zenodo.54873
11. Zhang, W. et al. (2020). Multifunctional mandibles of ants: variation in gripping behavior facilitated by specific microstructures and kinematics. Journal of Insect Physiology 120: 103993. doi:10.1016/j.jinsphys.2019.103993
12. Zhang, W. et al. (2021). Double-rowed teeth: design specialization of the H. venator ants for enhanced tribological stability. Bioinspiration & Biomimetics 16: 055003. doi:10.1088/1748-3190/ac124a
13. Nie, L. et al. (2021). Prey status affects paralysis investment in the ponerine ant Harpegnathos venator. Insects 13: 26. doi:10.3390/insects13010026
14. Aupanun, S., Jaitrong, W., Suttiprapan, P., Peeters, C. & Ito, F. (2022). Nest architecture, worker reproduction, and polygyny in the ponerine ant Harpegnathos venator. Insectes Sociaux 69: 185–195. doi:10.1007/s00040-022-00857-5
15. Aupanun, S. et al. (2022). Trophic eggs in three ponerine ant species: Harpegnathos venator, Odontomachus simillimus and Odontoponera denticulata. Asian Myrmecology 15: e015001. doi:10.20362/am.015001